桔梗營養器官的解剖學思考范文

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1方法

1．1石蠟切片法選擇生長健壯的不同年限的桔梗根（主根最膨大處）及莖和葉，FAA固定液固定，經系列酒精脫水、透蠟、包埋、常規石蠟切片，切片厚度為10～12μm，番紅—固綠染色，中性樹膠封片，ZeissQ500IW顯微鏡下觀察并照相。

1．2數據統計法以表1中的實驗材料為研究對象，分別測定其主根長度、主根直徑、周皮層數及韌皮部與木質部面積的比值，最后求其平均值。

1．3導管染色方法取新鮮的不同年限的桔梗根，對其進行徒手切片，在載玻片上滴加間苯三酚—濃鹽酸試劑1～3滴，直接置于掃描儀上，用BENQ掃描儀ScannerQ60進行掃描；或將載玻片置于PXS－12體視顯微鏡下進行觀察并照相。

2實驗結果

2．1根的結構桔梗成熟根的結構由周皮和次生維管組織兩部分組成（圖1，1）。周皮位于外方，由數層呈長方形的細胞組成，細胞排列整齊，包括木栓層、木栓形成層和栓內層。其中，木栓層位于最外面，由4～6層細胞壁栓質化的細胞組成；其內為木栓形成層和栓內層，栓內層由1～2層扁平狀的細胞組成，細胞稍大（圖1，2）。次生維管組織包括次生韌皮部、維管形成層和次生木質部。其中，韌皮部與木質部的面積之比約為3∶5。次生韌皮部主要由韌皮薄壁細胞組成。此外還有篩管、伴胞、韌皮射線和韌皮纖維等。由于內部產生的次生組織對外產生的壓力，使得外圍較早生成的次生韌皮部因擠壓而常出現裂隙（圖1，1）。維管形成層在橫切面呈環狀，由4～5層體積較小的方形細胞構成，細胞排列整齊（圖1，3）。維管形成層以內為次生木質部，主要由導管、管胞、木薄壁細胞和木射線等組成。導管口徑不一（圖1，3），單個存在或數個聚生，多呈放射狀單列排列。在導管之間分布有大量呈縱列排列的木薄壁細胞，細胞排列整齊；木射線散布于木薄壁細胞之間，也多呈單列分布。另外，對不同年限桔梗根的橫切面解剖結構進行比較得出，其內部結構基本上相同，均由周皮和次生維管組織組成。但隨生長年限的增加，其各類組織細胞的數量有所差異。結果如表2所示。對表2進行分析可以看出：隨著桔梗植株生長年限的增加，其主根長度、主根直徑和周皮層數均呈逐年增加的趨勢，但韌皮部與木質部的面積之比呈逐年下降的趨勢。另外，通過對不同年限根的橫切面進行間苯三酚—濃鹽酸溶液染色，可以明顯看到次生木質部中的大導管群呈有規律的輪狀排列。2年生根中次生木質部中的大導管群排列成1圈（圖1，10），3年的排列成2圈（圖1，11），4年的排列成3圈（圖1，12），而1年生的不成圈（圖1，13）。

2．2莖的結構桔梗莖的橫切面呈圓形（圖1，4），由外向內可分為表皮、皮層和維管柱三部分（圖1，4，5）。表皮由1層細胞組成，細胞較小，長方形或圓形，排列整齊而緊密，其外的角質層薄，偶見有氣孔分布。皮層發達，由12～16層細胞組成。靠近表皮的2～3層為厚角組織，細胞小且排列緊密，無胞間隙，細胞內含有大量葉綠體；其內的8～9層細胞較大，近圓形，為薄壁細胞，排列疏松，有胞間隙；皮層內部靠近維管柱的皮層薄壁細胞最小，細胞排列緊密，且細胞核明顯（圖1，5）。莖中央為維管柱。其中維管束為外韌型維管束，且在莖的橫切面上未見明顯的獨立分開的維管束，而是呈連續的環狀排列（圖1，5）。其韌皮部主要由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞組成。篩管和伴胞細胞較小，呈簇分布，細胞質濃厚，染色較深，其外包圍著韌皮薄壁細胞。形成層由3～4層細胞組成，細胞多為方形，排列整齊而緊密。木質部位于內方，靠近髓，其主要由導管、管胞和木薄壁細胞組成，未見木纖維。導管多呈單列放射狀排列，靠近髓部的導管口徑小，靠近形成層的導管口徑大，在單列導管之間分布著管胞和木薄壁細胞。中央為發達的髓，由大量薄壁細胞組成，細胞大，排列疏松，存在胞間隙，約占莖橫切面的1／2（圖1，6）。由于維管束在橫切面上呈連續環狀排列，所以髓射線較窄，由少數幾列細胞組成。

2．3葉的結構桔梗葉的結構分為表皮、葉肉和葉脈三部分。其上、下表皮細胞均由1層扁平、規則的細胞組成，排列整齊。上表皮細胞外具較厚的角質層；下表皮中有氣孔器分布，從氣孔保衛細胞與表皮細胞的相對位置來比較，保衛細胞略低于表皮細胞，且孔下室明顯（圖1，7）。葉肉分化明顯，由柵欄組織和海綿組織組成，為典型的異面葉。靠近上表皮的柵欄組織由2層柱狀細胞組成，且外層細胞長，內層細胞短，細胞排列緊密。靠近下表皮的海綿組織由3～4層細胞組成，細胞形狀不規則，排列疏松，胞間隙發達。柵欄組織和海綿組織中都含有大量的葉綠體，且葉綠體均為緊貼細胞壁分布（圖1，7）。葉脈中主脈發達，由表皮、厚角組織、薄壁組織和維管束組成（圖1，8）。上、下表皮細胞多呈橢圓形或圓形，且排列緊密。厚角組織分布在上、下表皮內，且下表皮分布較多，起到支持作用。厚角組織與維管束之間分布有薄壁組織，其細胞近圓形，排列疏松。主脈中央為外韌型維管束，排列呈半圓形，木質部位于近葉腹面，韌皮部位于近葉背面。木質部由導管和木薄壁細胞組成，其導管口徑較大，呈單列排列；韌皮部由篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞組成，其中篩管和伴胞體積小，但細胞質非常濃厚；木質部與韌皮部之間的維管形成層不明顯（圖1，9）。

3討論

通過對桔梗營養器官的結構進行研究，我們發現桔梗根與葉的結構均類似于一般雙子葉植物的結構。成熟桔梗根由周皮和次生維管組織組成，次生維管組織中次生木質部內導管呈放射狀排列，而周皮內方的較早生成的次生韌皮部由于內部結構的外推作用常出現裂隙。葉由表皮、葉肉和葉脈組成，為典型的異面葉，且葉的氣孔僅見于下表皮。但是，桔梗莖中維管柱在橫切面上呈連續環狀排列，不被寬的射線所分離，從而看不到一個個明顯獨立的維管束，這種結構與一般草本雙子葉植物莖的結構不同，而有些類似于木本雙子葉植物莖的結構［11］。同時，桔梗莖的次生生長僅有維管形成層的活動，并無木栓形成層的活動。因此，其莖中不具有周皮。

另外，通過對不同年限桔梗根的外部形態和內部結構進行研究，我們發現它們的基本結構相同，均由周皮和次生維管組織組成。但隨著生長年限的不同，在主根的長度、直徑，根中周皮的層數、韌皮部與木質部的面積之比、導管的數量及排列方式等方面略有差異。其中，導管的排列與根的生長年限有顯著關系，即通過大口徑的導管群排列的圈數可以判斷桔梗的生長年限。有些多年生直根類藥材橫切面木質部具有生長輪，且其生長輪可以作為鑒別藥材生長年限的依據，如黃芩（Scutellariabaicalensis）［12－13］、防風（Sa－poshnikoviadivaricata）和赤芍（RadixPaeoniaeRubra）等。Dietz曾對16科35種雙子葉多年生草本植物的直根進行了解剖研究，其中大部分植物根中都具有生長輪現象，而且有10種已知年限的植物被證實［16］。我們的實驗證明，栽培桔梗根的橫切面木質部中也具有生長輪，且生長輪數目與生長年限的關系為：生長輪數目＋1＝生長年限。李曾欣等報道過不同生長年限對桔梗的質量有明顯影響，指出1年生桔梗成分含量和外觀性狀與藥用要求存在明顯差異，種植藥用桔梗，其生長年限不得低于2年［17］。張紅燕等也有過類似的報道。因此，利用在桔梗根橫切面上滴加間苯三酚—濃鹽酸溶液，在體式顯微鏡或掃描儀下觀察根橫切面中導管群的排列圈數這種方法，可以在實際生活中作為一種快速而簡便的鑒別市售桔梗藥材以及飲片年限的方法，為判斷桔梗的年限及控制桔梗藥材的質量提供可靠的依據。

作者：譚玲玲侯曉敏單位：青島農業大學生命科學學院，山東省高校植物生物技術重點實驗室