生態(tài)演替理論范文

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【論文關(guān)鍵詞】生態(tài)演替螺旋式上升理論

【論文摘要】本文論述從生態(tài)位的角度來(lái)探討生態(tài)演替螺旋式上升理論，以及理論的驗(yàn)證。

生態(tài)學(xué)的頂極群落假說(shuō)，最大的局限性就在于它對(duì)以下兩客觀事實(shí)無(wú)法解釋?zhuān)孩僭跓o(wú)任何外力作用或生物內(nèi)在生理機(jī)制的抗拒作用超過(guò)外界干擾破壞力的條件下，生物多樣性在不斷發(fā)展；②生物有其內(nèi)在生理機(jī)制的局限。筆者經(jīng)過(guò)潛心研究各種假說(shuō)的內(nèi)容、缺陷及其合理內(nèi)核—單元頂極假說(shuō)說(shuō)明了演替的方向，鑲嵌與格式假說(shuō)說(shuō)明了演替在空間、時(shí)間、信息五維空間的表達(dá)形式或存在狀態(tài)。經(jīng)過(guò)對(duì)上述假說(shuō)深入分析，提出了生態(tài)演替螺旋式上升理論。下面就從生態(tài)位的角度來(lái)探討這個(gè)問(wèn)題。

1反映植被演替的三種狀態(tài)—時(shí)間生態(tài)位、空間生態(tài)位和信息生態(tài)位

生態(tài)位是指種群在群落中的地位和角色，一個(gè)群落中，一個(gè)種群與其他種群相關(guān)聯(lián)的位置為其生態(tài)位。即每個(gè)種群在群落中都有不同于其他種群的自己的時(shí)間、空間位置，也包括在生物群落中的機(jī)能地位（信息位置）。我們把這一種群與其他種群相互關(guān)聯(lián)的時(shí)間位置、空間位置、信息位置分別稱(chēng)作時(shí)間生態(tài)位、空間生態(tài)位、住處生態(tài)位，它們之間的關(guān)系為：①空間生態(tài)位是時(shí)間生態(tài)位和信息生態(tài)位的具體表現(xiàn)形式；②空間生態(tài)位是在時(shí)間生態(tài)位的作用下，充分利用（或釋放）環(huán)境的物質(zhì)和能量，發(fā)展進(jìn)化或下降退化的結(jié)果。③信息生態(tài)位決定著時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位的最終發(fā)展方向。④時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位對(duì)住處生態(tài)位又有改造或影響的作用。⑤信息生態(tài)位和時(shí)間生態(tài)位要依賴(lài)于空間生態(tài)位而存在和發(fā)展。

2生態(tài)演替螺旋式上升理論

2.1Cause假說(shuō)與意義

Cause假說(shuō)是指由于競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，生態(tài)位接近的兩個(gè)種不能永久共存，它可表達(dá)以下意義：①如果兩個(gè)種在一個(gè)穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個(gè)種終究將被消滅。②在一個(gè)穩(wěn)定的種群中，沒(méi)有任何兩個(gè)以上的種是直接的競(jìng)爭(zhēng)者，保證了群落穩(wěn)定。③群落乃是一個(gè)相互作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群在它們對(duì)群落的空間、時(shí)間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類(lèi)型，能趨向于相互補(bǔ)充，而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。

根據(jù)Cause假說(shuō)，得出競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，在一個(gè)穩(wěn)定環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制，但是有相同資源利用方式的種，不能永久地共存一處，也就是完全的競(jìng)爭(zhēng)者都不能共存。這樣種內(nèi)個(gè)體的生存競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，如果它們之間的生態(tài)位發(fā)生重合的話，它們更不能長(zhǎng)久共存。因?yàn)橥N之間的種群最容易發(fā)生生態(tài)位的重合，頂極群落如果由單一種群組成的話，將會(huì)最終走向同歸于盡。由于地形等空間位置的差別各演替過(guò)程的不同，時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位一般不會(huì)重合，要重合只能是局部重合，因此只有同種的苗木間發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，才有種群個(gè)體生態(tài)位發(fā)生近似重合的問(wèn)題。但是頂極假說(shuō)的前提是在一定范圍內(nèi)空間生態(tài)位（生境）是無(wú)差別的，均質(zhì)的，植被演替的結(jié)果都要最終達(dá)到這一狀態(tài)，最后必將走向全面消亡，那便是世界末日的到來(lái)，它忽視了時(shí)間生態(tài)位和信息生態(tài)位的存在，并把空間生態(tài)位絕對(duì)靜止化，顯然是不正確的，必須要有一個(gè)全新的理論來(lái)代替它，由此筆者提出生態(tài)演替螺旋式上升理論。

2.2生態(tài)演替螺旋式上升理論

根據(jù)上面的研究，及大量生態(tài)植被演替的現(xiàn)實(shí)，提出以下結(jié)論。所有生態(tài)植被均處于演替狀態(tài)，當(dāng)沒(méi)有外力破壞作用，或植被內(nèi)在生理機(jī)制的反作用超過(guò)外力破壞作用時(shí)，是進(jìn)展演替，否則是逆行演替，是植被的內(nèi)在生理機(jī)制決定著演替的方向和趨勢(shì)，植被的演替是植被所在的空間生態(tài)位，時(shí)間生態(tài)位和信息生態(tài)位三種因素綜合交織作用的結(jié)果。在一定的地區(qū)內(nèi)，最后局部或全部達(dá)到與該地區(qū)相適應(yīng)的最穩(wěn)定、最平衡的狀態(tài)，即頂極。一個(gè)氣候區(qū)的所有系列的群落，只有一個(gè)氣候頂極，但頂極并非終極，當(dāng)達(dá)到頂極后，由于頂極群落內(nèi)在生理機(jī)制的局限，它最終要回到原來(lái)演替的某一階段，重新產(chǎn)生新的生物群落，這種往復(fù)不是簡(jiǎn)單的回歸，群落對(duì)環(huán)境改造作用更加強(qiáng)烈，繼續(xù)向氣候頂極演替，也可能會(huì)產(chǎn)生的氣候頂極，這樣循環(huán)往復(fù)，使生物多樣性不斷增加，群落的生產(chǎn)力不斷提高，對(duì)環(huán)境具有越來(lái)越強(qiáng)的改造作用，是一種螺旋式上升過(guò)程。當(dāng)進(jìn)行逆行演替時(shí)，在外力破壞作用停止，或群落內(nèi)在生理機(jī)制的反作用超過(guò)外力破壞作用時(shí)，就馬上進(jìn)行進(jìn)展演替，進(jìn)入上述的演化循環(huán)狀態(tài)。可見(jiàn)，生態(tài)演替是一種波浪式前進(jìn)，螺旋式上升過(guò)程。

3理論的驗(yàn)證

3.1諸多生態(tài)學(xué)家在此方面的理論探索與研究

克里門(mén)茨的單元頂極學(xué)說(shuō)與其他諸位的多元頂極及鑲嵌或格式假說(shuō)，從誕生之日起，就受到許多學(xué)者的批判和反對(duì)。單元頂極學(xué)說(shuō)，即成了頂極終極論它忽略了各種天然原始植被群落在同一地區(qū)內(nèi)共存發(fā)展、不斷演替的客觀現(xiàn)實(shí)，發(fā)展終極論不符合唯物辯證法的觀點(diǎn)。而多元頂極、鑲嵌、格式假說(shuō)，只強(qiáng)調(diào)了現(xiàn)有的客觀實(shí)在，而忽視了群落的發(fā)展、進(jìn)化與演替，陷入“存在合理論”的泥坑，它們最致命的一點(diǎn)就對(duì)生物多樣性的發(fā)展和物種進(jìn)化無(wú)法解釋?zhuān)唤忉屃瞬糠治锓N的局部消亡問(wèn)題。因此許多學(xué)者提了不同的觀點(diǎn)，現(xiàn)列舉如下。

Maissurow(1941),Jones(1945),Loucks(1970),Henseman(1973)認(rèn)為生態(tài)演替原因有：風(fēng)、水、山崩和火災(zāi)有破壞，許多林木可能是因?yàn)樘貏e的衰老。在沒(méi)有破壞的情況下，由于氣候（Goopen,1960）或者缺乏捕食動(dòng)物（Peterkin和Tubbs,1965），有利于幼苗生長(zhǎng)，林木缺乏可能出現(xiàn)同齡群。對(duì)于群落演替、穩(wěn)定群的收斂及其周期性Gleason(1972),Whitaker(1975),Drury(1971),Nisbet(1973),曾有過(guò)明確的論述。Hom（1975）指出，穩(wěn)定的森林，是演替地塊的鑲嵌。

Cause（1934）的研究表明，生態(tài)上類(lèi)似的種，很少能夠存在于簡(jiǎn)單的同一實(shí)驗(yàn)室系統(tǒng)中；生活在一起的種必須都具有各自獨(dú)特的生態(tài)位。

R．M梅指出，雖然生態(tài)位重疊明顯地是利用性競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)必要條件，但重疊并一定導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)，除非資源供應(yīng)不足，（在一可利用資源過(guò)剩的競(jìng)爭(zhēng)真空中，生態(tài)位即使完全重疊，而對(duì)于有機(jī)體卻沒(méi)有傷害）。干擾性競(jìng)爭(zhēng)一般不會(huì)形成，除非生態(tài)位在有限資源利用中有重疊的可能（即必須有利用性競(jìng)爭(zhēng)潛在或存在的可能）。因而競(jìng)爭(zhēng)的避免可能導(dǎo)致資源利用的完全非重迭模式（不連續(xù)生態(tài)位）。

Hutchinson（1961)在解釋浮游生物的明顯“困境”（即一個(gè)多樣性較豐富的群落成員共同生活在具有生態(tài)位基本重疊，相當(dāng)均勻的物理環(huán)境）中指出，時(shí)間上變化著的環(huán)境通過(guò)定期地改變組分種的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力，可以促進(jìn)多樣性發(fā)展，從而允許他們共同生存。Gause認(rèn)為，在共同生存的種之中，必須存在著某種生態(tài)學(xué)差別。

R．M梅又指出，競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)種死亡者可能把空間留給持續(xù)的早期演替種，而“未受干擾”的森林，實(shí)際上可能是演替的塊狀鑲嵌。在一定地點(diǎn)上，任一群落周期性被清除在地質(zhì)層次構(gòu)造中有著十分清晰的反映，通過(guò)演替而恢復(fù)原來(lái)多樣性的現(xiàn)象，在化石記錄中具有較高的發(fā)現(xiàn)頻率。南開(kāi)大學(xué)教授唐廷貴認(rèn)為，頂極群落具有最大的熵值，可以保持相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，但不能使熵值增加，否則將達(dá)到超平衡狀態(tài)，表現(xiàn)為衰老或腐朽。如果無(wú)外力干預(yù)，頂極群落將有走向自我毀滅的發(fā)展趨勢(shì)。

3.2許多生態(tài)實(shí)驗(yàn)為這一理論提供了有力的佐證

在一個(gè)群落內(nèi)，生態(tài)演替實(shí)質(zhì)上就是當(dāng)兩個(gè)種群的時(shí)間生態(tài)位和空間位發(fā)生重合時(shí)，而由于信息生態(tài)位的差異而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)演替，群落的原有優(yōu)勢(shì)種被現(xiàn)有種、現(xiàn)有優(yōu)勢(shì)種被將來(lái)的種所取代現(xiàn)象或趨勢(shì)，或者原有優(yōu)勢(shì)種已經(jīng)取代更原始優(yōu)勢(shì)種的事實(shí)。在不列顛群島有兩種草本小植物，巖棲豬殃殃，分布在草地和石南灌叢地稍酸性的土壤上，尤其砂壤十分普遍，而矮豬殃殃與巖棲豬殃殃非常近緣，但生長(zhǎng)在白堊或石灰?guī)r上的堿性土壤中。英國(guó)生態(tài)學(xué)家AuturTanseley的實(shí)驗(yàn)表明，在溫室里的酸性或堿性土壤生長(zhǎng)較好。在兩類(lèi)型土壤上分別混種兩個(gè)種，結(jié)果矮豬殃殃在堿性土上生成較快，巖棲豬殃殃在酸性土上生長(zhǎng)較快，它們分別排擠取代了自己的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。這一實(shí)驗(yàn)表明，由于營(yíng)養(yǎng)的限制，時(shí)間生態(tài)位與空間生態(tài)位分別發(fā)生重疊，而由于信息生態(tài)位的差別，而使一植被被另一種植被所取代，發(fā)生了生態(tài)演替。

Gause（1934）進(jìn)行的草履蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)表明，生態(tài)位越相近的種競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)烈，而生態(tài)位有一定差別的種而能暫時(shí)共存。整個(gè)實(shí)驗(yàn)也表明，由于營(yíng)養(yǎng)空間的限制，各種群密度達(dá)到一定程度不再上升，而保持一定的穩(wěn)定狀態(tài)，這說(shuō)明同種之間由于生態(tài)位完全重疊，而競(jìng)爭(zhēng)更為激烈。

3.3大理生態(tài)演替的事實(shí)與現(xiàn)實(shí)可證明這一理論的正確性

冰川孑遺植物小苦艾，是一種高山小植物，現(xiàn)在僅分布在挪威烏拉爾山脈和蘇格蘭的兩孤立地區(qū)，它在最后一次冰川之后還是廣泛分布的，但隨著森林的擴(kuò)展它的分布受到了限制。

據(jù)Hom（1975），新澤西州、普林斯頓附近的荒廢農(nóng)田的生態(tài)進(jìn)展演替過(guò)程如下：紅樺?紫樹(shù)?紅花槭?山毛櫸，此自然過(guò)程需350年完成，山毛櫸便是當(dāng)?shù)氐捻敇O種。研究發(fā)現(xiàn)，紅花槭或紫樹(shù)有取代山毛櫸、紫樹(shù)有代替紅花槭的現(xiàn)象，另外這三個(gè)種也能進(jìn)行自我更新。

原始紅松林，是長(zhǎng)白山地區(qū)的氣候頂極群落，天然更新普遍不良，它的逐年更新進(jìn)程，反映出馬鞍形的波狀起伏，表現(xiàn)出與紅松種子年的關(guān)系。當(dāng)林冠疏開(kāi)后，紅松的更新完善則有顯著好轉(zhuǎn)，但是紅松不能在短期內(nèi)占據(jù)林分中的優(yōu)勢(shì)，闊葉樹(shù)仍是大量的。同一世生的幼樹(shù)數(shù)量雖然少，但紅松較長(zhǎng)期忍耐庇蔭，壽命亦較其他針闊葉樹(shù)種長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)幾個(gè)世代以上能活下去的幼樹(shù)長(zhǎng)期積累，才能逐漸成為林分中的優(yōu)勢(shì)種而進(jìn)入主林層。在山東省分布的櫟類(lèi)落葉闊葉林是地域性頂極群落，出現(xiàn)林下自我天然更新普遍不良，而針葉樹(shù)在其林下天然更新良好的現(xiàn)象。

從山東省臨朐縣山旺化石研究分析發(fā)現(xiàn)，在1200萬(wàn)年前，在亞熱氣候控制下，在當(dāng)?shù)厣降赜写笃啤⒗渖紝俸丸F杉屬林存在，可能是當(dāng)時(shí)的頂極群落，本省現(xiàn)屬暖溫帶氣候，對(duì)冷杉、云杉屬植物來(lái)講（對(duì)現(xiàn)存種）更適于其生存和發(fā)展，本省曾對(duì)這兩屬樹(shù)木進(jìn)行了多次引種試驗(yàn)，均未成功。這從反面證明植被對(duì)外界環(huán)境的改造作用，或者是原始適應(yīng)種已不存在，發(fā)生了頂級(jí)群落種的更迭。原始林的森林景觀，一般以各種生態(tài)群落的鑲嵌或格式狀態(tài)出現(xiàn)，這恰恰從正面驗(yàn)證了時(shí)間生態(tài)位和信息生態(tài)位是在空間生態(tài)位上的表達(dá)。

總之，不論從生態(tài)理論的發(fā)展過(guò)程，還是從生態(tài)演替實(shí)驗(yàn)和現(xiàn)實(shí)，都充分證實(shí)了生態(tài)演替螺旋式上升理論的可能性。