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霉菌普遍存在于飼料及飼料原料中,霉菌會(huì)大量消耗飼料的養(yǎng)分,在適宜的條件下能大量、快速生長(zhǎng),同時(shí)在生長(zhǎng)過程中產(chǎn)生有毒次生代謝產(chǎn)物———霉菌毒素。目前飼料中的霉菌毒素主要有黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、單端孢霉烯族毒素、煙曲霉毒素、赭曲霉毒素A和麥角生物堿6大類,其中黃曲霉毒素是迄今發(fā)現(xiàn)的毒性最強(qiáng)的一類生物毒素,是強(qiáng)致癌物。霉菌毒素是污染飼料、食品的主要元兇,近年來,因霉菌毒素的污染對(duì)農(nóng)業(yè)和畜牧生產(chǎn)造成了巨大經(jīng)濟(jì)損失,據(jù)統(tǒng)計(jì),每年全球大約25%的谷物不同程度地受到霉菌毒素的污染,因畜禽食用霉菌毒素污染過的飼料所造成的經(jīng)濟(jì)損失超過數(shù)十億美元。據(jù)BIOMINGmbH等的報(bào)道,國(guó)外飼料霉菌毒素污染十分普遍和嚴(yán)重,僅煙曲霉毒素每年對(duì)亞洲養(yǎng)豬業(yè)造成的經(jīng)濟(jì)損失可能高達(dá)11億美元。在國(guó)內(nèi),有研究發(fā)現(xiàn)我國(guó)飼料和原料霉菌毒素污染超標(biāo)的比例高達(dá)60%~70%。2009年張丞等調(diào)查顯示,我國(guó)飼料霉菌毒素污染普遍,這些毒素主要是嘔吐毒素(DON)、煙曲霉毒素(FUM)和玉米赤酶烯酮(ZON),這與Edwards的研究結(jié)果一致,其中,玉米及其加工副產(chǎn)物是飼料中霉菌毒素的主要來源。美國(guó)學(xué)者早在15年前就將霉菌毒素定義為動(dòng)物傳染病的誘因,霉菌毒素是防止動(dòng)物傳染病第一要考慮的因素。大量的研究及案例表明,飼料及其原料中不可避免地存在霉菌毒素污染,被污染的谷物和飼料不但給動(dòng)物健康帶來危害,而且對(duì)人類健康產(chǎn)生了潛在威脅,也給全球的經(jīng)濟(jì)帶來了嚴(yán)重的損失。
一、霉菌毒素的毒性作用
1、降低飼料營(yíng)養(yǎng),浪費(fèi)飼料資源霉菌在霉變飼料中大量繁殖,需消耗飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),霉變飼料的感觀性質(zhì)惡化,如變色、異味如散發(fā)出難聞的霉味、油哈味,粘稠污穢、結(jié)塊等,嚴(yán)重影響飼料適口性,霉菌分泌的酶又分解飼料,導(dǎo)致飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低,發(fā)霉嚴(yán)重的飼用價(jià)值下降為零,蛋白質(zhì)品質(zhì)降低,微生物含量下降,最終導(dǎo)致飼料利用率降低。
2、抑制免疫系統(tǒng),降低機(jī)體抵抗力霉菌毒素的核心危害作用是對(duì)免疫系統(tǒng)的破壞及強(qiáng)烈抑制免疫應(yīng)答,使法氏囊、胸腺和脾臟質(zhì)量降低,T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的活性降低,抑制免疫球蛋白和抗體的產(chǎn)生,降低補(bǔ)體和干擾素的活性,損害巨噬細(xì)胞的功能,最終導(dǎo)致畜禽生產(chǎn)性能低下。此外霉菌毒素還能溶解淋巴細(xì)胞,使細(xì)胞免疫和體液免疫調(diào)節(jié)機(jī)能受到抑制、抗體產(chǎn)量減少,出現(xiàn)免疫麻痹與免疫耐受,致使免疫應(yīng)答低下。赭曲霉毒素A可抑制動(dòng)物免疫機(jī)能,使得顆粒細(xì)胞吞噬作用和細(xì)胞免疫能力下降。單端孢霉毒素則是一類強(qiáng)有力的免疫抑制劑,通過影響動(dòng)物的免疫細(xì)胞降低免疫應(yīng)答能力。據(jù)報(bào)道將感染沙門氏菌和球蟲的雛雞暴露在T-2毒素下,其抗病力明顯下降。黃曲霉毒素B1可通過減少胸腺的重量和外周T細(xì)胞的數(shù)量,使白細(xì)胞和球蛋白值降低,從而抑制機(jī)體的細(xì)胞免疫功能。有研究表明火雞飼喂黃曲霉毒素B10.25g/kg,就能破壞雞霍亂的獲得性免疫。霉菌毒素也可通過其他毒性間接抑制免疫系統(tǒng),如T-2能夠激活內(nèi)分泌系統(tǒng),促使皮質(zhì)固醇在應(yīng)激狀態(tài)下釋放,從而間接地抑制免疫功能;DON的神經(jīng)毒性間接造成對(duì)免疫系統(tǒng)的抑制;ZEA的雌激素樣作用,導(dǎo)致雌激素分泌失調(diào),進(jìn)而影響免疫器官機(jī)能的調(diào)節(jié)。
3、抑制蛋白質(zhì)合成,影響細(xì)胞代謝霉菌毒素抑制蛋白質(zhì)合成過程中關(guān)鍵的酶,使蛋白質(zhì)的合成效率大大降低,進(jìn)而負(fù)面地影響DNA和RNA的合成。研究表明,黃曲霉毒素的細(xì)胞毒作用是通過與DNA和RNA結(jié)合干擾其合成,進(jìn)而在翻譯水平上干擾了蛋白質(zhì)生物合成,影響細(xì)胞代謝,導(dǎo)致動(dòng)物全身性傷害。黃曲霉毒素和單端孢霉烯族毒素能夠抑制蛋白質(zhì)和DNA合成,其中T-2毒素主要作用于細(xì)胞分裂旺盛的組織器官,如肝臟、胸腺等;DON作為潛在的蛋白質(zhì)合成抑制劑,對(duì)胃腸道黏膜細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、胸腺細(xì)胞等均有損傷作用。ZEA可與17β-雌二醇受體結(jié)合,導(dǎo)致脂肪氧化反應(yīng)、細(xì)胞凋亡并導(dǎo)致蛋白質(zhì)和DNA合成的抑制,還可抑制其他大分子的生物合成。
4、破壞機(jī)體平衡,誘導(dǎo)細(xì)胞死亡霉菌毒素可誘發(fā)靶組織脂質(zhì)過氧化反應(yīng),通過對(duì)抗氧化劑施加影響,從而誘發(fā)細(xì)胞的過氧化反應(yīng),打破機(jī)體原有的抗氧劑和促氧化劑之間的平衡。據(jù)報(bào)道VE和GA能阻止ZEA對(duì)細(xì)胞蛋白質(zhì)毒害,提示ZEA可能通過擾亂依賴性細(xì)胞的氧化還原狀況,導(dǎo)致毒性作用,且ZEA可作用于細(xì)胞膜的調(diào)節(jié)機(jī)制,使各種動(dòng)物組織、細(xì)胞發(fā)生變性壞死。另有研究證明,T-2毒素是最有效力的程序性細(xì)胞死亡的促進(jìn)劑,其原理是通過降低還原態(tài)谷胱甘肽的濃度,以激發(fā)細(xì)胞程序性死亡;OTA可以阻止體外淋巴細(xì)胞增殖,并導(dǎo)致人類淋巴細(xì)胞凋亡;DON可作用于T、B細(xì)胞而產(chǎn)生免疫毒性作用,抑制或增加程序性細(xì)胞的死亡。
二、霉菌毒素對(duì)畜禽養(yǎng)殖業(yè)的危害
霉菌毒素對(duì)動(dòng)物具有很強(qiáng)的毒副作用,它的危害突出表現(xiàn)在普遍性、微量性、蓄積性、隱性、復(fù)合性以及對(duì)器官的泛嗜性等方面。健康動(dòng)物短期采食低劑量的霉菌毒素不會(huì)出現(xiàn)明顯的中毒癥狀,但是在多數(shù)情況下,由于飼料污染是多種霉菌毒素的混合污染,霉菌毒素之間具有協(xié)同效應(yīng)會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生更大的影響及危害。霉菌毒素可以對(duì)動(dòng)物引起一系列嚴(yán)重的生理和生物毒害,如黃曲霉毒素、褚曲霉毒素和伏馬霉素的致癌性、褚曲霉毒素的致畸胎性、黃曲霉毒素和柄曲霉毒素的致突變性、玉米赤霉烯酮的致雌激素異常作用、單端孢霉烯的致出血作用以及黃曲霉毒素和褚曲霉毒素的免疫毒性、黃曲霉毒素的肝毒性、褚曲霉毒素的腎毒性、單端孢霉烯的皮膚毒性及麥角堿的神經(jīng)毒性等,另外還有些具有細(xì)胞毒性。畜禽長(zhǎng)期采食受污染的飼料,一般表現(xiàn)為畜禽消化紊亂、采食量下降、被毛粗亂或羽毛異常、外觀營(yíng)養(yǎng)不良、生長(zhǎng)受阻、繁殖機(jī)能下降、組織壞死、免疫抑制、致癌、基因突變。生產(chǎn)性能下降以及死亡率升高等。而飼料中霉菌毒素對(duì)動(dòng)物的影響通過食物鏈傳遞到食品安全,進(jìn)而對(duì)人類的健康產(chǎn)生潛在威脅。
1、對(duì)養(yǎng)豬業(yè)的危害豬群采食含有霉毒素的飼料表現(xiàn)為食欲下降或不采食飼料,持續(xù)性體溫升高,易發(fā)豬皮炎腎病綜合癥,生長(zhǎng)受阻,生產(chǎn)性能下降,繁殖性能降低,出現(xiàn)免疫抑制,組織器官受損等。豬群公豬中毒出現(xiàn)睪丸萎縮、性欲減退、精液質(zhì)量下降;生長(zhǎng)育成豬則會(huì)表現(xiàn)為被毛粗亂、生長(zhǎng)發(fā)育停滯、肉品質(zhì)下降、陰囊部皮膚呈水浸樣病變,病豬犬坐,咳嗽,氣喘,包皮紅腫,關(guān)節(jié)腫脹,四肢僵硬,蹄部壞疽,頑固性下痢或便秘,部分出現(xiàn)嘔吐、直腸脫出甚至陰道脫出;導(dǎo)致母豬卵巢發(fā)育不良和激素分泌紊亂,使母豬不發(fā)情,配不上種,懷孕母豬出現(xiàn)流產(chǎn),產(chǎn)死胎、弱仔,或產(chǎn)后無乳,部分未曾配種的小母豬出現(xiàn)“陰道炎”等,個(gè)別重癥患豬出現(xiàn)癱瘓;種豬的繁殖力下降、死胎、流產(chǎn)機(jī)率升高。
2、對(duì)養(yǎng)禽業(yè)的危害雞天生對(duì)霉菌毒素敏感,飼料中較低的毒素含量就會(huì)造成雞群大量死亡。霉菌毒素的主要毒性表現(xiàn)在神經(jīng)和內(nèi)分泌紊亂、免疫抑制、致癌致畸、肝腎損傷、繁殖障礙等。受霉菌毒素污染的飼料適口性差,蛋雞會(huì)因厭食而體重下降,產(chǎn)蛋量及品質(zhì)下降、生產(chǎn)性能及飼料報(bào)酬降低;種蛋受精率和孵化率下降[48];其影響集中表現(xiàn)在卵巢和輸卵管萎縮、輸尿管、輸卵管內(nèi)尿酸鹽沉積,腹瀉,排黑色粘性糞便,肢體殘廢,死亡率增加,還會(huì)導(dǎo)致腎小管變性,脾臟淋巴濾泡增生等病變。據(jù)報(bào)道,黃曲霉毒素B可以引起火雞、肉豬、雞、小白鼠及家兔等動(dòng)物發(fā)生免疫抑制作用。幼禽表現(xiàn)為食欲不振、仔雞采食含有霉菌毒素的飼料后引起拒食。嗜眠、生長(zhǎng)緩慢、貧血腹瀉;T-2毒素中毒家禽表現(xiàn)為食欲減少或廢絕,雞冠和肉垂色淡,反應(yīng)遲鈍。肉鴨對(duì)黃曲霉毒素要比肉雞更為敏感,常造成鴨的喙部潰瘍,剖檢可見鴨的舌部組織糜爛,脾臟壞死和肝臟的網(wǎng)絡(luò)狀壞死。
3、對(duì)養(yǎng)牛業(yè)的危害由于牛消化系統(tǒng)的特殊性,瘤胃對(duì)霉菌的降解能夠有效保護(hù)奶牛防止出現(xiàn)急性中毒,但是長(zhǎng)期高劑量的霉菌毒素會(huì)導(dǎo)致奶牛群出現(xiàn)一系列慢性問題。長(zhǎng)期采食霉變的飼料可引起奶牛霉菌毒素中毒,主要癥狀表現(xiàn)為:瘤胃代謝紊亂、營(yíng)養(yǎng)不良、被毛粗糙、生長(zhǎng)遲緩、繁殖率降低、牛奶中體細(xì)胞數(shù)增加和產(chǎn)奶量下降、牛奶的品質(zhì)差、生產(chǎn)性能降低、乳房炎、蹄病等的發(fā)生幾率提高,還可引起排卵率下降、發(fā)情延期或長(zhǎng)期不發(fā)情,公牛射精量和精液濃度下降及精子活力降低,奶牛抵抗力低下導(dǎo)致產(chǎn)后疾病和一些繼發(fā)病增多等,更嚴(yán)重者如不及時(shí)處理引起奶牛死亡。霉菌毒素中的黃曲霉毒素對(duì)牛的危害尤為嚴(yán)重,可引起動(dòng)物肝壞死、導(dǎo)致胚胎死亡、先天性缺陷、腫瘤以及抑制免疫系統(tǒng),導(dǎo)致機(jī)體出現(xiàn)神經(jīng)癥狀。另?yè)?jù)Ozsoy等的研究表明,飼料黃曲霉毒素污染與亞臨床蹄葉炎和卵巢囊腫有直接正相關(guān)。
4、對(duì)其他養(yǎng)殖業(yè)的影響青霉酸能誘導(dǎo)小鼠肺泡細(xì)胞發(fā)生炎癥,謝華梅等認(rèn)為,青霉酸對(duì)小鼠的腎臟及腸粘膜具有明顯的的損傷作用;Thomas等通過對(duì)懷孕母鼠的日糧中添加ZEA對(duì)胎兒發(fā)育影響的研究發(fā)現(xiàn),添加組的胎兒發(fā)育要明顯遲于對(duì)照組,胎兒骨骼肌發(fā)育要比對(duì)照組遲鈍,成活率也比對(duì)照組低。除此之外,霉菌毒素還可以導(dǎo)致魚的采食量下降、肝壞死、突然大面積死亡、不耐運(yùn)輸;危害獺兔的免疫系統(tǒng),造成獺兔的細(xì)胞免疫和體液免疫功能降低甚至完全喪失。
三、結(jié)束語(yǔ)
由于霉菌毒素能夠通過食物鏈對(duì)人類健康造成重大威脅,我們對(duì)其危害要有清晰的認(rèn)識(shí),畜禽養(yǎng)殖業(yè)應(yīng)盡一切努力從每個(gè)環(huán)節(jié)去降低或消除霉菌毒素污染的發(fā)生及強(qiáng)度,積極采取措施從多種途徑多種角度入手,減少霉菌毒素對(duì)動(dòng)物健康及生產(chǎn)性能的不利影響,降低生產(chǎn)成本,減少經(jīng)濟(jì)損失,提高生產(chǎn)效益,保護(hù)動(dòng)物健康,進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)對(duì)人類健康的保護(hù)。