濕地沉積硅藻記錄及古環境應用研究范文

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摘要：濕地是由陸地和水體系統相互作用形成的自然復合生態系統，在維護區域生態平衡中發揮著重要作用。由于全球氣候變化和高強度人類活動等的影響，濕地出現了一系列生態問題。為了將濕地恢復到較為健康的狀態，需要根據濕地未受到人類活動影響或人類活動影響較小時期的生態特征，制定濕地恢復目標，因此，首先要追溯歷史時期濕地的環境變化。硅藻是一類廣泛地分布在世界大洋和淡水水體中的浮游生物，由于濕地特殊的積水環境，硅藻同樣廣泛地分布在濕地生態系統中。硅藻生命周期較短、對環境變化敏感，容易鑒定和量化，適合作為其生境變化的指示生物。研究濕地中的硅藻，對探討濕地生態系統中環境因子的變化和重建區域古環境具有重要意義。通過對濕地生態系統中硅藻的國內外研究成果的整理，參照其它生態系統中硅藻的研究工作，對濕地生態系統中硅藻的研究現狀進行了綜述；并展望了未來研究方向。

關鍵詞：硅藻；濕地；環境變量；古環境重建

濕地泛指暫時或長期被水覆蓋且水深不超過2m的低地、濕草甸和低潮時水深不超過6m的沿海地區。濕地通常被分為天然濕地和人工濕地，天然濕地包括沼澤、湖泊、河流、海灘和鹽沼等，人工濕地主要有水稻田、水庫和池塘等[1]。濕地生態系統具有蓄水抗旱、調節氣候、凈化空氣等多種功能，在維持區域生態平衡中有著其它生態系統不能替代的作用，在全球環境變化研究中具有重要的意義[2]。然而，全球氣候變化與人類活動強度加劇導致濕地水位下降和水體被污染，帶來了生境破壞、生物多樣性減少等一系列生態問題[3]。為了將濕地恢復到較為健康的狀態，需要根據濕地未受到人類活動影響或者人類活動影響較小時期的水位、水環境要素和植物類型等生態特征，制定濕地恢復的目標，因此，追溯歷史時期濕地的環境變化尤為重要[4,5]。硅藻(diatoms)是一類具有硅質化細胞壁的單細胞真核藻類，隸屬于硅藻門(Bacillariophyta)，廣泛棲息于海洋、湖泊等各種潮濕環境。硅藻的大小從2μm到2mm不等，硅質殼體由上、下兩個半殼套合而成，因其兩個殼面的形態和紋飾特征不同分為兩個綱，即殼面多呈圓形、紋飾輻射對稱的中心綱(Centricae)硅藻和殼面多呈針狀、紋飾兩側對稱或不對稱的羽紋綱(Pennatae)硅藻[6]。硅藻在濕地中的分布范圍很廣，豐度非常高，數量巨大。由于硅藻對環境變化反應敏感，因此，水位、pH、鹽度、營養水平等環境條件的微小變化，都可能改變濕地表層沉積物中的硅藻組成、數量和地理分布等；硅藻的細胞壁抗溶性強，在水體和沉積物中能夠長期保存，其形態特征可作為物種鑒定依據[7]。在有精確測年保證的前提下，沉積物中的硅藻能夠提供高分辨率的環境信息，適合作為環境變遷的指示生物反映沉積當時的水質情況和環境特征。因此研究濕地中的硅藻，對探討濕地中環境因子的變化和濕地古環境的重建具有重要意義。國際上對硅藻的研究始于18世紀，起初一直局限于物種分類和形態描述等方面[8]。直到19世紀90年代末，硅藻的系統分類開始輔以群落生態學的研究，硅藻在古環境學中的價值才得到了廣泛的認識[9]。20世紀中葉，為了了解酸沉降對湖泊生態系統的影響，歐洲學者開始了硅藻的定量研究，硅藻被廣泛用于湖泊水質監測和歷史時期湖泊水質的重建[10]。此后，在世界各地的海洋、湖泊和河口等生態系統中，開展了大量相關研究，并通過硅藻群落結構和種類組成的變化直接或間接地重建了如pH、溫度、營養水平、鹽度、海陸變遷等環境指標的變化[11~14]。在中國，有關硅藻的研究起步較晚，在研究初期主要是定性地研究硅藻的種群分布及其對環境變量的響應。目前，中國學者主要針對海洋、湖泊、河流等自然生態系統中的硅藻，開展研究。1994年，楊世蓉等[15]就綜述了湖泊化石硅藻的研究進展；近年來，王艷娜[16]、吳瑞等[17]概述了海洋沉積硅藻的研究方法及應用；李國忱[18]、譚香等[19]探討了硅藻在河流健康評價中的應用。而有關其它類型濕地中硅藻的研究起步較晚，研究對象多為濱海濕地或湖泊中的硅藻，例如，徐承超等對珠海淇澳島紅樹林和蘆葦(Phragmitesaustralis)濕地底棲硅藻群落動態特征進行了研究[20]；葛蕾[21]對黑龍江興凱湖中的硅藻進行了初步研究，討論了硅藻群落分布與環境的關系，尚未有人綜述濕地中硅藻研究的進展。本文綜述了國內外有關濕地環境中硅藻生態學與古環境學研究的基本方法及最新進展，旨在為國內學者提供該領域的研究動態；重點討論了硅藻在濕地古環境重建方面的應用，指出硅藻在濕地古環境重建研究中的重要意義和廣闊研究前景。

1實驗方法

濕地中硅藻含量較高且植物殘留較多，因此，對濕地中硅藻的處理方法與對海洋和湖泊沉積物中硅藻樣品的處理方法有所不同。目前，對濕地中硅藻的處理一般按照標準方法[22]進行。使用鹽酸和雙氧水去除碳酸鹽和有機質，用Naphrax膠封片保存。在1000倍油鏡下，進行硅藻的鑒定與計數，大部分硅藻鑒定到種，少數鑒定到屬。一般對于水體、表層沉積物等現代硅藻樣品，通常要求計數500粒以上，化石硅藻樣品則需鑒定300粒以上。出現硅藻殼體破損時，中心綱硅藻可見中央區的殘片記為1粒；羽紋綱硅藻以中間殼縫一側完整計為0.5粒硅藻[23,24]。淡水硅藻屬、種鑒定一般參照朗德(RoundFE)[25]、克拉默和蘭格-貝爾塔洛(KrammerK和Lange-BertalotH)[26]的分類系統以及中國淡水藻志等專著。

2硅藻對環境變化的指示意義

硅藻對于環境變化敏感，其物種組成與數量變化等受水位、鹽度、營養水平、pH等環境變量的共同影響，不同水體環境中都有利用硅藻種類來反映水環境特征以及水體污染的性質和程度的研究(表1)。在對海洋硅藻的研究中，一般對溫度和鹽度的研究較多。KoçKarpuzN和SchraderH研究了挪威海的硅藻物種，得到海冰種Nitzschiagrun-owii、Nitzschiacylindra、Thalassiosirahyalina等硅藻組合[27]。中國東南部閩江口表層沉積物中的硅藻的優勢種為Coscinodiscusdivisus等，硅藻群落結構反映了鹽度梯度[28]。針對湖泊中硅藻的研究一般集中在湖泊的酸化和富營養化等方面。水體pH是控制硅藻分布的主要因素之一，據此可以將硅藻分為堿性、嗜堿性、中間型、嗜酸性和酸性生物型[29]，嗜酸或嗜堿硅藻種類是監測水質酸堿程度的有效指標。硅藻對水體營養程度的響應也十分敏感。硅藻更容易生長在富營養化的水體中，富營養化水體中硅藻的含量通常高于貧營養水體[30]。在長江中下游45個湖泊中，表層沉積物中的硅藻Cyclotellameneghiniana、Cyclotellaatomus、Steph-anodiscusparvus、Stephanodiscusminutulus和Na-viculasubminiscula，是長江中下游湖泊富營養化發生的指示性物種[31]。對河流中硅藻的研究一般側重于利用硅藻進行河流水質的評價。水體污染程度的增加會導致水體中離子濃度的改變，并伴隨著水體電導率、鹽度等的變化，因此，硅藻群落組成的變化是評估水體污染程度的有效指標。隨著河流污染程度的增加，南非東Cape省Bloukrans河水體中硅藻群落的組成由低耐污種群(Fragilar-iatenera、Cyclostephanosdubius和Gyrosigmaacu-minatum)轉變為高耐污種群(Nitzschiapalea、Gom-phonemaparvulum、Tryblionellaapiculata、Diplo-neisvulgaris和Staurosiraelliptica)[32]，說明硅藻群落組成的研究對評估現代水體環境變化具有重要價值。目前，對濕地中硅藻的研究主要集中于水環境要素對硅藻分布的影響。水位是影響硅藻群落結構的重要因素，不同硅藻物種對各種水深的適應性有所差異。對中國東北地區兩處山地沼澤中的硅藻群落的研究結果表明，水位是影響硅藻分布的主要因素，硅藻群落和硅藻細胞大小都對水分變化敏感[33]。在無性繁殖階段，硅藻個體分裂變?。辉谟行苑敝畴A段，其產生復大孢子個體恢復。泥炭地苔蘚附生硅藻個體長度平均值都與水位變化顯著負相關[34]，即除了顯著影響硅藻分布，濕地水位變化可能通過調控硅藻繁殖方式影響硅藻的個體形態。水位是驅動洪河國家級自然保護區泥炭沼澤中硅藻組合分布的主要因素之一[35]。當加拿大北方哈德遜平原泥炭地的水體pH小于5.5時，酸性沼澤微生境幾乎完全由Eunotiapaludosa和Eunotiamucophila這些嗜酸硅藻物種主導[36]。中國中部盆地沼澤中的硅藻組合以耐酸物種為特征，如Eunotiapaludosa、Eunotiaseminulum和Frustuliarhomboides，溪流中指示種多為中性或堿性，如Achnanthidiumminutissimum、Nitzschiaper-minuta和Reimeriasinuata等[37]。除此之外，在濱海濕地，硅藻也有鹽度指示的作用。當水體的鹽度出現較大幅度下降時，大型附生硅藻種類將會減少，而浮游和底棲硅藻種類則增加[7]。在高鹽度下，日本名古屋潮灘底棲硅藻的6個物種都能夠以較低的速率生長；但是，在低鹽度下，其中的Pla-nothidiumdelicatulum、Entomoneisjaponica和Me-losiramoniliformisvar.octogona不能生長[38]。使用水電導率作為鹽度的替代指標，驗證了地中海埃布羅三角洲的底棲硅藻作為生態指標的指示作用[39]。

3硅藻在古環境重建中的應用

由于硅藻組成對水體環境變化的敏感響應，硅藻被廣泛地應用于古湖沼學的研究中。中國學者對硅藻在古環境中的應用研究起步較晚。目前，對于海洋、湖泊環境中硅藻的研究較為深入，在一些研究中，古環境被成功重建。例如，西格陵蘭地區沉積記錄中的硅藻組合揭示了該區古海洋環境存在逐漸變冷的趨勢[40]；浙江省白馬湖地區沉積物中的硅藻組合顯示，距今9600～8950a，該區為淡水環境，未受到海水的影響[41]。由巢湖沉積物中硅藻的變化可知，自20世紀70年代末以來，巢湖水體轉變為富營養化水體[42]。近年來，人們對濕地生態系統環境變化與生態修復的關注度逐漸提高，因此，在濕地研究中，對濕地變化進行合理的生態評估十分重要，根據硅藻的變化進行評估，可以推斷濕地的演化發展；需要建立評估濕地環境的方法，以便監測和保護濕地生態[43]。根據現代濕地中現生硅藻群落與其分布、生態和環境之間的相互關系，進行濕地古環境的歷史類比，結合利用其它生物指標、化學元素、穩定同位素和核素測年資料等，可以重建不同時代濕地環境的變化，確定生態治理的基準環境，建立現實的恢復性目標。下面利用其中一些地區的案例，來總結在濕地生態系統中硅藻的研究工作所取得的進展。

3.1重建濕地氣候要素可以利用沉積物中的硅藻信息，重建區域古氣候。在海洋和湖泊生態系統中，相對于亞化石對氣候變化的響應有不同程度的遲滯，硅藻對水文變化的響應更加敏感[44]，利用硅藻指示短時間尺度的氣候變化，有著其它指標如孢粉所不能比擬的優越性。例如，利用沉積記錄中的硅藻組合和搖蚊(Chironomidae)，重建了晚冰期和全新世早期法國LesRoustières泥炭地的氣候變化，結果顯示，距今15000～14800a，氣溫開始升高，該泥炭地處于富營養化階段；距今13600a，該區耐寒硅藻種類增加，表明該區已恢復為寒冷環境[45]。利用硅藻組合，重建泥炭地歷史時期的水文變化，有助于了解區域氣候的干濕變化。例如，美國西部Utah濕地中的硅藻組合研究[46]表明，硅藻對有效降水的變化具有敏感性，硅藻記錄顯示，距今10500a，當時的夏季比現在夏季溫暖，降水頻繁，沼澤當時為池塘；距今10000～6000a，需氧硅藻Diadesmisgallica相對豐度高達60%，說明當時降水量減少，氣候相對干燥。利用硅藻化石數據重建的蒙古北部泥炭地的全新世水文變化過程顯示，距今6800～6400a是蒙古北部周圍廣泛發現的中全新世干旱氣候的開始[47]。硅藻記錄顯示，距今6500～2800a，在洪河國家級自然保護區泥炭地中，喜深水的Aulacoseiracrenulata和Na-viculacuspidata占主導地位；距今2500a至今，硅藻優勢種變為Nitzschiaperminuta，表明該區氣候逐漸變干[48]。

3.2重建濕地水環境要素硅藻不僅對水文條件比較敏感，而且對水質環境也很敏感。各種硅藻對環境變化的適應能力不同，當環境改變時，硅藻群落會產生相應的變化，或繁盛、或衰亡、或被新的群落所替代[49]?？梢愿鶕柙褰M合的變化，進行濕地pH、營養水平和鹽度等環境要素的定量重建。例如，利用沼澤沉積物中的硅藻組成數據，重建了英國北約克摩爾區空氣污染和地表水酸化記錄，結果表明，目前pH為4.1的特殊酸性地表水不是由于當地天然酸性條件所致，而是150多年來酸沉降的結果[50]。利用2008年采集的中歐山地貧營養沼澤30個現代樣本的硅藻數據集和長期監測獲得的環境要素數據，進行了該區歷史環境重建；其中，Ca和Mg含量的轉換函數(r2=0.77)表現的最好，重建的地下水深度與年降水量變化規律一致，1918～1947年，研究區沼澤受到了放牧的影響，牲畜排泄物的直接養分富集和由周圍受牲畜干擾的高山草原風蝕而沉積的養分，增加了其貧營養沼澤礦物的豐富性[51]。佐藤(SatoY)分析了在日本中部Nankai-Su-ruga河谷附近Shinjo低地的沉積物中，發現硅藻的優勢種逐漸變為深水嗜鹽種Cyclotellastriata和Achnanthessubmarina，這表明泥炭層沉積的淡水沼澤環境突變為海灣環境，推斷距今6635～5645a大地震期間至少發生過兩次海水進入低地的情況[52]。3.3重建濕地植被作為植被變化過程中的主要生產者，硅藻生產力的增加和生物硅的儲存被解釋為由植被快速變化所致。在瑞典北部生長著不同植物群落的泥炭地之間的過渡區，觀察到了硅藻變化，在泥炭柱芯下層45～43cm深度，植物由以Eriophoruman-gustifolium為主轉變為以Sphagnumlindbergii為主，過渡區硅藻的優勢種為Eunotiacf.tenella、Frustruliarhomboides和Pinnulariarupestris；在泥炭柱芯上層17～13cm深度，植物轉變為以Polyt-richum/Dicranum的物種為主，硅藻優勢種是Eu-notiarupestris、Eunotiapaludosa和Eunotiasubar-cuatoides。在植被組成變化之前，盛行于泥炭地主要植物群落中的附生硅藻得以繁殖[53]。在三江平原毛薹草(Carexlasiocarpa)沼澤、小葉章(Cala-magrostisangustifolia)沼澤和灰脈薹草(Carexap-pendiculata)沼澤中，記錄的地表層沉積硅藻的幾乎所有物種都屬于底棲種和附生種；在毛薹草沼澤中，Eunotia所含的硅藻物種較豐富，在小葉章沼澤和灰脈薹草沼澤中，Gomphonema所含的硅藻物種較豐富，這可能為重建濕地植被提供一些基礎數據[35]。

4展望

在國外，將硅藻作為生物指標的應用研究已經深入開展，而在國內，尚缺乏對濕地中硅藻的系統研究，而且對濕地中硅藻的潛在環境意義認知不夠深入。為了更好地了解濕地歷史環境變化，重建濕地恢復的基準環境，需要更加廣泛地利用硅藻等對環境敏感的生物指標對古環境進行重建。盡管目前國外已經通過建立濕地硅藻與環境因子間的轉換函數，進而利用硅藻數據定量重建古環境，然而國內這方面的研究開展的很少。在國內，未來應該建立更加廣泛的硅藻-環境因子轉換函數，更為準確地解釋濕地環境變化，進而定量重建歷史時期區域氣候變化；在國內不同地區的濕地中，開展硅藻組成的對比研究，為開展不同地區濕地演化研究提供更多的背景信息。硅藻指示仍然存在不確定性，例如，采樣點的選擇和硅藻鑒定中的模糊性等，這使得經鑒定得到的硅藻組合與當時的實際環境存在差異，這些問題都需要得到解決。由于這些問題的存在，在利用硅藻進行濕地古環境重建的工作中，應該謹慎解譯，最好與其它指標(孢粉、搖蚊等)相結合。未來應該采用多學科的技術方法，綜合運用其它生物指標，推進硅藻的定量化研究，并結合現代觀測資料(遙感影像等)，增強硅藻反演的準確性，從機制上分析硅藻組成與環境因子之間的相互作用關系，綜合分析和重建濕地的發育與演化過程，為濕地保護管理、恢復重建等方面的研究提供理論依據。

作者：孫陽1,2；王菊1；高傳宇2；馬露莎2；王國平2 單位：1.吉林大學環境與資源學院，2.中國科學院濕地生態與環境重點實驗室