達氏鰉幼魚解剖骨骼系統范文

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《大連海洋大學學報》2016年第3期

 摘要:

為查明達氏鰉骨骼系統構造特點,采用常規方法對達氏鰉1齡幼魚的骨骼系統進行了解剖觀察。結果表明,達氏鰉幼魚骨骼具有以下比較明顯的特征:1齡達氏鰉幼魚共有127~129塊骨板,其中背骨板15~16個,左側骨板39~40個,右側骨板39~41個,左側腹骨板10個,右側腹骨板9個,腦顱為整塊的軟骨骨箱,外被堅硬的硬骨質膜片;腹骨板第4片骨板有兩個細而長的刺突,以后各個骨板漸次平滑;咽顱部骨化程度很小,大部分為軟骨質骨;舌頜骨十分發達,背面與腦顱的后顳窩相關節,加強了頜弓與腦顱相結合的強度和韌性,顎方骨完全游離,不與腦顱相接;腰帶退化;具歪尾型尾鰭,尾鰭上葉背前緣有一系列棘狀的硬鱗;頰部左右鰓膜相互連接,下頜收縮肌和鰓蓋開肌十分發達,與其兇猛食性相適應。研究表明,達氏鰉具有發達的后顳窩和舌頜骨,它們之間“舌接形冶的連接方式與達氏鰉兇猛的食性相適應。

關鍵詞:

達氏鰉;骨骼系統;食性適應;幼魚

達氏鰉是中國鱘科魚類中最大的一種,主要分布在黑龍江、松花江流域,為淡水中兇猛的肉食性魚類,幼魚主要以無脊椎動物為食。目前,有學者對達氏鰉成魚的生物學進行了較為詳細的研究。西南師范學院動物教研組[1]對白鱘Pse鄄phurusgladius進行了較為系統的解剖,之后孟慶聞等[2]對白鱘的腦顱和咽顱有過相關的介紹,但與前者的研究有出入。李云等[3]綜合前人的研究,又對白鱘骨骼系統的咽顱部、肩帶部、腰帶部骨骼做了詳細的補充修正。這3次研究也是迄今為止有關鱘科魚類骨骼系統解剖較為完善、系統的參考資料,但有關達氏鰉骨骼系統的研究目前尚未見報道。為了充分研究鱘科魚類骨骼系統的特征,本研究中對鱘科鰉屬的達氏鰉1齡幼魚進行了骨骼系統解剖觀察,并與白鱘的骨骼系統進行比較,探討了骨骼構造對食性適應性的影響,以期為達氏鰉的健康養殖提供理論依據。

1.材料與方法

1.1材料試驗

用達氏鰉1齡幼魚取自云南阿穆爾鱘魚集團有限公司河北省邯鄲市涉縣鱘魚養殖生態基地,共50尾,體長為38~50cm。將魚麻醉、處死后,立即觀察魚體形態,測量并記錄魚體形態相關指標,然后將魚體用7%的福爾馬林溶液固定。

1.2方法

達氏鰉的骨骼系統比較復雜,由軟骨和硬骨共同組成,故本試驗中將達氏鰉幼魚分為兩組進行研究。一組采用常規方法[4],將魚體浸置于開水中燙1~3min后取出剝制,將分離得到的骨骼用H2O2漂白6h左右,保存于體積分數為5%的福爾馬林溶液中或自封袋內;另一組采用阿爾新藍-茜素紅染色方法,將魚體制作成完整的透明骨骼標本,保存于純甘油溶液中,以便與分離骨片進行參照比對。

2.結果與分析

達氏鰉1齡幼魚腦顱、咽顱、脊柱等骨骼系統解剖圖片見圖1、圖2、圖3。

2.1腦顱

達氏鰉的腦顱較為寬長,整個身體呈紡錘形。腦顱的內層由整塊的軟骨構成,其外覆硬骨質膜片。腦顱可分為嗅區、眶區、耳區和枕區4個部分(圖1)。

2.1.1嗅區達氏鰉幼魚的篩骨為軟骨,其前篩骨、中篩骨和側篩骨愈合為一體,共同構成吻部(圖1-A-k),其上覆蓋著許多菱形的吻部小骨片,大部分骨片界限不清晰(圖1-A-a)。靠近鼻窩前緣有一對呈不規則菱形的鼻骨骨片,內側緣與額骨相接。犁骨一對,位于吻部腹面、中篩骨腹面正下方、側篩骨腹面中央,呈長三角形突起狀(圖1-B-g),與吻部愈合為一體。

2.1.2眶區額骨一對,呈不規則長形(圖1-A-b),位于腦顱背面、吻部后端,后緣中部與頂骨相接,后外側與翼耳骨前緣相接。兩片額骨間夾有一片菱形的中額骨(圖1-A-g),后緣與頂骨相接。副蝶骨位于腦顱腹面正中,為一塊細長的膜骨,呈“十冶字型(圖1-B-h),后端分叉處與基枕骨軟骨相接。眼窩的上方為一對眶上骨(圖1-A-e),前后圍有一些小的圍眶骨。

2.1.3耳區頂骨一對,位于腦顱背頂部、額骨后方,呈長條狀,前端尖細,后端分叉(圖1-A-c)。外側緣與翼耳骨相接,內側后方與上枕骨相接。在耳囊之側,有三叉神經孔。翼耳骨一對,位于腦顱后方外緣,內側緣緊接頂骨,呈翼狀,后端分多叉(圖1-A-h)。鱗片骨是一對位于翼耳骨后方的膜骨,呈“V冶型(圖1-A-i),緊貼在翼耳骨后緣,覆蓋在后顳骨上。后顳骨一對,前端分叉部覆蓋翼耳骨后緣(圖1-A-j),后端覆蓋在上匙骨前端,是連接腦顱和肩帶的關節。蝶耳骨一對,位于額骨背外側,后端呈尖細的長角形突起(圖1-A-d),與翼耳骨前端外側緣相接。

2.1.4枕區上枕骨位于枕骨區正上方,是一塊三角形的膜骨(圖1-A-f),兩側是外枕骨。外枕骨是一對軟骨,與整個腦顱軟骨愈合為一體,左右外枕骨在上枕骨后端正中相接,表面形成兩個枕骨小孔,是腦神經通孔。在內側前方突起部分為前葉,其上有一排橢圓形孔,為舌咽神經與迷走神經的通孔。基枕骨軟骨區位于腦顱腹面,前緣與副蝶骨相接,后緣與脊椎椎體相連。左右外枕骨軟骨與基枕骨軟骨共同構成枕骨大孔,腦神經和脊髓由此通過。

2.2咽顱

幼魚的咽顱部骨骼骨化程度很小,大部分為軟骨質,也有個別部分開始骨化,為軟硬混合骨質。整個咽顱可分為頜弓、舌弓和鰓弓3個區域(圖2)。

2.2.1頜弓頜弓的上頜由上頜骨、方軛骨、輔上頜骨、顎方骨和顎方軟骨組成(圖2-A-a,2-B-a)。上頜骨一對,呈弧形長條狀,后緣扁平呈叉狀(圖2-B-d),與顎方骨后端突起處相關節,左右上頜骨前端相接,共同組成口裂前緣。上頜骨內側邊緣著生一對輔上頜骨,呈長矛狀(圖2-B-f),緊貼上頜骨內側緣,與顎方叉狀前下緣相貼,連接上頜骨和顎方骨,與方軛骨在空間上相平行。方軛骨一對,呈“L冶形(圖2-B-e),前端和后端分別緊貼上頜骨和顎方骨口角處,突起處與上頜骨相關節。顎方骨包圍著顎方軟骨(圖2-B-b,圖2-B-c)。下頜由齒骨、前關節骨和米克爾氏軟骨組成(圖2-A-h),齒骨一對(圖2-A-g,圖2-B-i),位于下頜前端正中,由結締組織相連,骨上無齒,米克爾氏軟骨嵌藏于齒骨內側(圖2-A-h,圖2-B-h),前關節骨覆蓋在米氏軟骨內后側(圖2-B-g),末端緊密的連接在關節骨上。其下頜收縮肌和鰓蓋肌十分發達。

2.2.2舌弓舌弓的舌頜骨一對,呈啞鈴型(圖2-A-d),兩端為軟骨(圖2-A-m),中間部分已開始骨化(圖2-A-l),位于顱骨側面,其背緣前端軟骨部分與腦顱處相關節,后端軟骨部與關節骨相關節。關節骨亦稱續骨,呈棒狀的軟骨化骨(圖2-A-e),其較粗一端的外緣靠后有一小窩,與上舌骨相連接,上舌骨是軟骨化骨,呈短柱狀(圖2-A-f)。角舌骨位于上舌骨前端,呈啞鈴狀(圖2-A-i),中間為角舌軟骨骨化的硬骨部(圖2-A-o),兩端為軟骨部,前端與下舌骨相關節。下舌骨位于齒骨內側面,是一塊三角形的軟骨化骨(圖2-A-k),外側與角舌骨相關節,背側中央后緣與基舌骨相關節。基舌骨亦稱咽舌骨,是一片三角形軟骨化骨片(圖2-A-b,圖2-C-a),位于舌弓腹面中央,兩側的后緣與左右的下舌骨相關節,后緣與基鰓骨相關節。鰓蓋骨系由主鰓蓋骨和下鰓蓋骨組成。主鰓蓋骨位于腦顱后方外側面,是一對近似方形的膜骨,前上緣凹陷處與舌頜骨突起相關節,后腹緣覆蓋著下鰓蓋骨后端。下鰓蓋骨一對,緊貼舌頜骨硬骨部分(圖2-A-c),后端嵌插在主鰓蓋骨腹面。鰓條骨一對,呈長條扇形(圖2-A-j),緊貼角舌骨硬骨部分。

2.2.3鰓弓鰓弓共有5對,四節基鰓軟骨位于腹部正中縱向相接,前端與基舌骨相接,后端與咽鰓軟骨相接。下鰓軟骨位于腹面前方,第1對鰓弓的下鰓軟骨較寬大,呈梯形(圖2-C-b)。角鰓軟骨位于鰓弓腹面,呈弧形(圖2-C-c),是鰓弓中最長最大的鰓骨,前端與下鰓軟骨相接,后端與上鰓軟骨相接。上鰓軟骨呈三角形(圖2-C-d),前端通過結締組織與咽鰓軟骨相接,末端分叉,與角鰓軟骨末端突起處相吻合。咽鰓軟骨位于鰓弓背方(圖2-C-e),后緣與上鰓軟骨相接。前3對由咽鰓軟骨、上鰓軟骨、角鰓軟骨和下鰓軟骨組成。第3對咽鰓軟骨呈方形,前端和末端分叉。第4對鰓弓沒有下鰓軟骨,其角鰓軟骨末端呈倒鉤型,彼此相互勾連,咽鰓軟骨末端扁平呈扇葉狀并稍稍上鉤。第5對鰓弓沒有上鰓軟骨和咽鰓軟骨。第1對咽鰓軟骨和第5對角鰓軟骨外面已有部分開始骨化。

2.3脊柱達氏

鰉屬于軟骨硬鱗魚類,脊索終生存在(圖3-A-b),不形成真正的椎體,加厚的脊索鞘保護脊索,支撐著整個身體。脊索的髓弓由一系列基背片(圖3-A-e)和間背片組成,基背片的上半部已骨化并且連接一長而骨化的髓棘。脊索的脈弓由一系列基腹片(圖3-A-c)和間腹片(圖3-A-d)交錯排列而成,尾部末端左右兩基腹片末端愈合成脈棘。整條椎骨完全愈合在一起,脊索通過椎管進入腦顱。

2.4肋骨

達氏鰉幼魚有31對腹肋。前2~3對腹肋骨已完全骨化,其余肋骨兩端均保留軟骨化。每根肋骨一端與椎體橫突相連,另一端游離在肌肉里。逐尾解剖發現,前8對肋骨游離端呈相似性規律變化,即游離端均膨大并有分叉,其余各對肋骨均呈細長棍形。

2.5肩帶及胸鰭支鰭骨

肩帶支持胸鰭,由膜質的上匙骨、匙骨、烏喙骨、烏喙部軟骨和肩胛部軟骨(圖1-C-a)組成。上匙骨呈羽毛狀,后端尖細,前端分叉。位于腦顱的后顳骨后緣、外枕骨側緣,并與后顳骨后端相關節,后端覆蓋在匙骨前緣。匙骨是肩帶中最大的帚形骨(圖1-C-d)。背緣上方呈尖細突起,外側面被上匙骨(圖1-C-e)覆蓋。烏喙骨呈菜刀形,緊貼匙骨腹緣(圖1-C-c),腹面的烏喙部軟骨(圖1-C-b)與背兩側的肩胛部軟骨愈合成一塊軟骨,嵌貼于烏喙骨內壁。軟骨區后緣與前鰭基軟骨、后鰭基軟骨和輻狀軟骨相關節。前、后輻狀軟骨較粗大,輻狀軟骨呈細棒狀,分為內外兩列,內列4塊,外列5塊。

2.6腰帶及腹鰭支鰭骨

腰帶退化。支鰭骨由8塊鰭基軟骨組成,軟骨末端有向背上方彎曲的髂骨突,輻狀軟骨。

2.7奇鰭支鰭骨

奇鰭包括背鰭、臀鰭和尾鰭。背鰭鰭式為D玉,25~29。共3列輻狀軟骨,其中第一列部分鰭條末端已經鈣化為支鰭骨。臀鰭鰭式為V10~13。1~3條輻狀鰭條末端膨大愈合成鈣化的球狀支鰭骨,其余輻狀鰭條末端也均鈣化成支鰭骨。達氏鰉尾鰭為歪型尾,鰭式為C22~30。尾部椎骨向上彎曲,將尾鰭分為上下兩葉,基部分叉,下葉較發達,上葉邊緣有一排棘狀硬鱗,其下為背輻狀軟骨。

2.8外骨板

達氏鰉1齡幼魚背骨板數為15~16枚(圖3-B-a),其中尾鰭前端有12~13枚骨板,全部發育完全,后端有3個骨板,2個發育完全,1個正在發育中,個體較小,位于最末端。發育完全的背骨板呈黑色心形,中間突起,表面粗糙。左側骨板數為39~40個,右側骨板數為39~41個(圖3-C-a),骨板呈蝶狀,中間有脊狀突起,從前至后依次減小,骨板邊緣呈不規則鋸齒狀,中間脊部突起,經過小樣本魚體解剖,發現第4片骨板較為規律的形成兩個細而長的刺突(圖3-C-b),以后各個骨板漸次平滑,末端兩個骨板形狀極不規則。左側腹骨板數為10個,右骨板數為9個(圖3-D-a),骨板呈盾狀,中間脊部呈尖針狀,骨板外緣呈不規則星芒狀突起,前4片星芒狀刺凸較為明顯,以后各片依次平滑,臀鰭腹面正前方有兩個骨板,前片呈橢圓刺突狀,后片尾部分叉(圖3)。

3.討論

3.1達氏鰉骨骼特征

早在4億年前的古生代志留紀,就出現了古棘魚、盾皮魚這樣真正意義上的魚類[5],而泥盆紀出現的古鱈魚被學者們認為是硬骨魚的祖先[6]。白堊紀晚期,古鱈魚逐漸滅絕,這個時候鱘科魚類出現,并作為硬骨魚綱軟骨硬鱗次亞綱的唯一一個目存活至今。達氏鰉屬于軟骨硬鱗類魚,其最明顯的特征是體表覆蓋菱形骨板,內骨骼是軟骨,并終生存在。本研究中經過小樣本魚體解剖發現,達氏鰉幼魚側骨板的第4片骨板均形成兩個細而長的棘狀突起,以后各個骨板漸次平滑,可作為其規律性特征。達氏鰉的犁骨成對出現在腦顱中篩骨腹面,這與大部分硬骨魚僅有單一犁骨的情況不同。達氏鰉的一對額骨并不相接,而是由一片中額骨嵌插在兩骨間。這點與達氏鱘不同,達氏鱘左右額骨背中線也不相接,但兩額骨間并無中額骨,空缺出的間孔可見到下面的軟骨。上頜由上頜骨、方軛骨、輔上頜骨、顎方骨和顎方軟骨組成。孟慶聞等[2]描述白鱘的頜弓時,認為白鱘具有前頜骨,并混淆了方軛骨和上頜骨的概念。根據大部分學者對真骨魚上頜骨和前頜骨的形態位置描述[7-9],筆者認為,達氏鰉并沒有前頜骨。陳星玉[10]詳細描述了黑斑狗魚輔上頜骨的位置和形態,筆者認為,達氏鰉具有輔上頜骨,它連接在上頜骨內側腹部,并緊貼在顎方骨叉狀骨下緣,在功能上能起到輔助上頜骨的作用。達氏鰉下頜由齒骨、前關節骨和米克爾氏軟骨組成。關節骨為1對膜骨骨片,位于米氏軟骨內側,后接關節骨。對達氏鰉幼魚的骨骼系統解剖時,發現其腰帶骨退化消失,第一塊鰭基軟骨末端膨大呈叉狀,第4對鰓弓沒有下鰓軟骨,其角鰓軟骨末端呈倒鉤型,彼此相互勾連,咽鰓軟骨末端扁平呈扇葉狀并稍稍上鉤。

3.2與食性相適應的探討

達氏鰉的野生種類1齡后主要捕食鯉、鯽、雅羅魚等[11],其體呈紡錘形,野生達氏鰉常生活在水流湍急的河道,這種流線型的體形有助于魚體運動,減少水流阻力,加快游泳速度,利于捕捉食物。腦顱外被堅硬的硬骨膜骨能有效保護內部軟骨,幼魚期體被的五行菱形硬骨板均有向后突起的尖棘,能抵擋外界攻擊。達氏鰉腦顱寬長,篩骨、額骨、鰓弓和舌弓骨骼的延長,也有利于減少水流阻力。另外,其頜弓的后顳窩和舌頜骨均比較發達,這均是與其兇猛食性適應的表現。頜弓是咽顱中受力最大的骨骼,維系著腦顱與咽顱,它與腦顱的連接程度影響著魚的捕食能力和速度。對一般硬骨魚來說,后顳窩和舌頜骨越發達,其食性越兇猛[12-14]。達氏鰉舌頜骨十分發達,背面與腦顱的后顳窩相關節,其連接方式為“舌接型冶,后顳窩內有發達的側肌,加強了頜弓與腦顱相結合的強度和韌性。舌頜骨腹面通過續骨軟骨與顎方骨和下頜相關節。顎方骨完全游離,不與腦顱相接,在捕食時,上下頜具有較大的伸縮空間,與鱘科其他魚類不同,達氏鰉的頰部左右鰓膜相互連接,這樣結合活動自如的頜弓,使得達氏鰉可以有效地捕捉距離較遠、游動速度快、個體較大的個體。值得一提的是,仔魚期的達氏鰉,其上下頜均有圓錐型的齒,到了稚魚期以后,齒就慢慢消失了。因此,幼魚期的達氏鰉無頜齒,但它的齒骨十分堅硬,捕食方式為吞咽式,同時它的下頜收縮肌和鰓蓋肌十分發達,這些特征有助于達氏鰉牢牢的捕獲食物并防止逃脫。陳星玉[10]對黑斑狗魚的骨骼系統進行研究時指出,兇猛魚類普遍具備的特征就是流線型的體形、發達的頜肌與尾鰭肌肉。這些結構特征都與其食性相適應。尾鰭是魚類重要的推進器。達氏鰉的尾鰭為歪尾型,與軟骨魚類尾鰭形態基本相似。椎骨末端向背上方彎曲,尾鰭上葉緊緊貼在脊柱后末端,發達的尾鰭下葉增強了幼魚的游泳能力,較為特殊的是,在尾鰭上葉背前緣有一系列棘狀的硬鱗,這與孟慶聞等[2]對白鱘骨骼系統的研究結論一致。通過研究達氏鰉幼魚的骨骼系統,本研究中發現一些較為“原始冶的骨骼特征,因為魚類的進化是一個非常復雜的過程,沒有固定的模式。目前,大多數學者認可的一種進化假說是,硬骨魚和軟骨魚共同起源于古生代的盾皮魚,后來進化成兩個分支。同時根據平行進化理論,兩個不同類群的動物生活于極為相似的環境中,可能出現一些共同的生活習性,相似的對等的器官、相似的性狀、相似的行為等。因此,中生代時期的鱘科魚類[15]和其他軟骨魚類為了適應當時的生存環境,彼此進化出相似的形態特征是正常的。至于這些特征是否一定比如今的真骨魚落后,還有待考證。但對于達氏鰉來說,在競爭異常殘酷激烈的自然界,能在幾輪的生物大滅絕中存活下來,一定有它自己的優勢和生存法則,而這套生存法則或許就是我們未來需要進一步探索的。

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作者：郭長江 趙文 石振廣 蒲紅宇 張賽賽 單位：大連海洋大學遼寧省水生生物學重點實驗室 云南阿穆爾鱘魚集團有限公司