論轉(zhuǎn)基因抗蟲植物的發(fā)展現(xiàn)狀范文

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摘要：轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的成功種植，在提高作物產(chǎn)量和減少化學(xué)農(nóng)藥使用方面發(fā)揮了重要作用。本文作者從抗咀嚼式口器昆蟲轉(zhuǎn)基因作物和抗刺吸式口器昆蟲轉(zhuǎn)基因作物兩方面，對轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的發(fā)展現(xiàn)狀進(jìn)行了概述。

關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)基因抗蟲作物；咀嚼式口器昆蟲；刺吸式口器昆蟲；發(fā)展現(xiàn)狀

面對制約農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)，嚴(yán)重影響農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)，日益猖獗的蟲害問題，人們愈發(fā)期待借助轉(zhuǎn)基因技術(shù)來實(shí)現(xiàn)控制害蟲的目的。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)把外源殺蟲基因轉(zhuǎn)化至作物中并表達(dá)，使作物獲得抗蟲性，在提高作物產(chǎn)量和減少化學(xué)農(nóng)藥使用方面發(fā)揮了重要作用。1987年，轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲煙草獲得成功，成為首例抗蟲轉(zhuǎn)基因作物。隨后，Bt基因被成功導(dǎo)入棉花、玉米、馬鈴薯、大豆、水稻、甘蔗、番茄、油菜、蠶豆、菊花、蘋果、核桃、楊樹等多種作物，抗蟲效果非常顯著。利用蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringinensis）的δ-內(nèi)毒素基因成為獲得抗蟲轉(zhuǎn)基因作物的主要途徑。同時(shí)，有研究表明，轉(zhuǎn)Bt或CpTI基因棉田內(nèi)的棉蚜、綠盲蝽、棉葉蟬、白粉虱和棉薊馬的數(shù)量都高于或顯著高于常規(guī)棉田內(nèi)的數(shù)量[1,2]。這表明Bt基因在有效地控制了棉鈴蟲等咀嚼式口器害蟲的同時(shí)，對棉蚜等刺吸式昆蟲卻作用不大。因此，培育抗刺吸式口器昆蟲的轉(zhuǎn)基因作物已成為抗蟲研究的熱點(diǎn)。筆者從抗咀嚼式口器昆蟲轉(zhuǎn)基因作物和抗刺吸式口器昆蟲轉(zhuǎn)基因作物兩方面入手，簡單介紹轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的研究現(xiàn)狀。

1抗咀嚼式口器昆蟲轉(zhuǎn)基因作物

世界上每年因蟲害造成的農(nóng)產(chǎn)品損失率均在10%以上，其中鱗翅目、鞘翅目和直翅目等咀嚼式口器昆蟲所造成的危害占據(jù)很大比例。同時(shí)，抗蟲轉(zhuǎn)基因作物已占全球轉(zhuǎn)基因作物的22%，而針對這些咀嚼式昆蟲的轉(zhuǎn)基因作物仍以轉(zhuǎn)Bt基因作物為主。轉(zhuǎn)Bt基因作物中高效表達(dá)的伴孢晶體蛋白，經(jīng)由昆蟲腸道內(nèi)蛋白酶酶解后成為有活性的毒蛋白，與腸道上皮細(xì)胞表面的特異性受體結(jié)合后，使取食的昆蟲因中腸細(xì)胞膜產(chǎn)生特異性小孔，破壞了細(xì)胞內(nèi)的滲透平衡，引起細(xì)胞裂解，最終因中腸崩潰導(dǎo)致昆蟲饑餓而死。根據(jù)Bt毒素蛋白的結(jié)構(gòu)同源性及抗蟲譜，把相應(yīng)的編碼基因劃分為五大類，其中，cryI基因編碼的蛋白對鱗翅目昆蟲的幼蟲有特異的毒殺作用；cryⅡ和cryⅢ基因編碼的蛋白分別具有抗鱗翅目、雙翅目和鞘翅目昆蟲的殺蟲活性；cryⅣ和cryⅤ基因編碼的蛋白分別抗雙翅目、鞘翅目和鱗翅目昆蟲。除Bt基因外，含不同來源的蛋白酶抑制劑基因的轉(zhuǎn)基因作物也具有抗鱗翅目、鞘翅目和直翅目等咀嚼式口器害蟲的活性。與Bt毒蛋白相比，蛋白酶抑制劑因殺蟲譜廣，昆蟲不易產(chǎn)生抗性，對人畜無毒等優(yōu)點(diǎn)，而成為除Bt毒蛋白之外，又一類重要的抗咀嚼式口器昆蟲的殺蟲蛋白。目前主要應(yīng)用的蛋白酶抑制劑有豇豆蛋白酶抑制劑、大豆型胰蛋白酶抑制劑、馬鈴薯蛋白酶抑制劑、慈姑胰蛋白酶抑制劑、苦芥胰蛋白酶抑制劑等15種不同來源的蛋白酶抑制劑，并轉(zhuǎn)入不同植株，其中大部分均獲得對昆蟲具有明顯抗性的轉(zhuǎn)基因植株。已獲得轉(zhuǎn)CpTI（Cowpeatrypsininhibitor,CpTI）基因的有煙草、水稻、棉花、油菜、番茄、草莓、蘋果、萵苣等作物。此外，還有轉(zhuǎn)大豆絲氨酸蛋白酶抑制劑基因、轉(zhuǎn)馬鈴薯蛋白酶抑制劑基因、轉(zhuǎn)番茄蛋白酶抑制劑基因和轉(zhuǎn)水稻巰基蛋白酶抑制劑基因的煙草、馬鈴薯、番茄等；α-淀粉酶抑制劑廣泛分布于禾谷類和豆類的種子中，將其導(dǎo)入豌豆后對豆象甲有抗性[3]。

2抗刺吸式口器昆蟲轉(zhuǎn)基因作物

與鱗翅目和鞘翅目等咀嚼式口器昆蟲不同，刺吸式口器昆蟲以口針刺吸植物韌皮部汁液為食，嚴(yán)重時(shí)不僅造成作物枯萎、死亡的直接損失，而且作為上百種植物病原物的媒介，還會導(dǎo)致作物更嚴(yán)重的間接損失[4]。轉(zhuǎn)Bt基因作物的殺蟲效果雖然顯著，但只作用于鱗翅目、鞘翅目和雙翅目昆蟲，卻不抗同翅目這類刺吸式昆蟲。加之轉(zhuǎn)Bt基因作物的非靶標(biāo)效應(yīng)，即當(dāng)這些轉(zhuǎn)基因作物釋放到環(huán)境后，對目標(biāo)害蟲產(chǎn)生作用的同時(shí)，也可能對非靶標(biāo)生物產(chǎn)生直接或間接的影響。目前，植物源消化酶（蛋白酶和淀粉酶）抑制劑基因和凝集素基因是應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因作物的最主要的兩類殺蟲基因[5]，其中凝集素的抗刺吸式害蟲效果更為顯著。當(dāng)前，關(guān)于凝集素的大部分研究主要集中在對蚜蟲、稻飛虱類害蟲的控制方面。雪花蓮中GNA（Glycerolnucleicacid）蛋白對刺吸式昆蟲有明顯的抑制作用，但對哺乳動(dòng)物無毒或低毒，成為目前使用最為廣泛的抗刺吸式昆蟲的殺蟲基因。現(xiàn)已獲得轉(zhuǎn)Gna基因的有水稻、棉花、小麥、大豆、甘蔗、大白菜、芥菜、番茄、馬鈴薯、煙草、菊花、枸杞等[6,7]。此外，尚有30多種源自不同植物的凝集素基因被應(yīng)用于抗刺吸式昆蟲，如蚜蟲、飛虱、葉蟬、蝽象等[7]，獲得了轉(zhuǎn)麥胚凝集素基因Wga的玉米和芥菜、轉(zhuǎn)伴刀豆凝集素基因ConA的馬鈴薯、轉(zhuǎn)莧菜凝集素基因Aca的煙草。而轉(zhuǎn)半夏凝集素基因Pta的煙草則比轉(zhuǎn)Gna基因的煙草具有更強(qiáng)的抗蚜活性[8]。含雙價(jià)Aca/Gna抗蟲基因的煙草比相應(yīng)的轉(zhuǎn)單價(jià)基因煙草的抗蟲性更好[9]。事實(shí)上，目前許多抗刺吸式昆蟲的轉(zhuǎn)基因作物導(dǎo)入的主要是凝集素基因。從植物中分離的抗蟲基因還有凝集素基因、幾丁質(zhì)酶基因、色氨酸脫羧酶基因、細(xì)胞分裂素基因、脂肪氧化酶基因、植物防衛(wèi)素基因以及具有抗蚜活性的基因。除了源自植物的抗蟲基因，昆蟲本身的蛋白酶抑制劑基因，如來自煙草天蛾（Manducasexta）的胰凝乳蛋白酶抑制劑基因和胰蛋白酶抑制劑基因、煙草天蛾的幾丁質(zhì)酶基因等。蝎毒素基因、蜘蛛毒素基因以及其他微生物來源的異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因Ipt，也有很好的抗蟲效果。

3展望

轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的推廣有助于減輕害蟲對農(nóng)作物的危害，從而減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，最終達(dá)到提高農(nóng)作物產(chǎn)量、增加農(nóng)民受益和保護(hù)生態(tài)環(huán)境的目的。已有研究表明，轉(zhuǎn)Bt基因作物對鱗翅目、鞘翅目和和直翅目等咀嚼式口器昆蟲有很好的防治效果，但對同翅目昆蟲效果不是很理想，而且隨著Bt植物的種植面積的不斷擴(kuò)大，越來越多地區(qū)的昆蟲易對Bt基因產(chǎn)生抗性。同時(shí)，有關(guān)利用蛋白酶抑制劑基因和植物凝集素基因獲得抗蟲轉(zhuǎn)基因作物的研究也都取得了很大的進(jìn)展[10]。蛋白酶抑制劑具有廣譜的抗蟲性且不易產(chǎn)生抗性，但是需要在植物體內(nèi)的表達(dá)達(dá)到一定的量才能達(dá)到抗蟲效果。植物凝集素是植物源的，在一定程度上彌補(bǔ)了Bt殺蟲譜窄的某些不足，而且不易產(chǎn)生抗性，可以單獨(dú)轉(zhuǎn)入小麥、水稻等作物體內(nèi)來防治蚜蟲等刺吸式口器害蟲[11]。為增強(qiáng)作物抗蟲性、拓寬抗蟲譜和延緩害蟲抗性的積累，將以上2種或3種殺蟲基因同時(shí)整合導(dǎo)入作物中獲得轉(zhuǎn)復(fù)合型雙價(jià)或三價(jià)基因的抗蟲作物。這些不同來源的抗蟲基因，因殺蟲的作用機(jī)理不同，殺蟲譜也不同，從而能夠達(dá)到更好的抗蟲效果。

作者：周曉靜；申堅(jiān)定；李金玲；王虹；崔炯；馬瑜；鄭明燕；源朝政；高小峰 單位：河南省南陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院