植物抗旱性研究進程范文

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摘要：干旱作為制約農林業發展的主要因素，不僅影響植物的生長代謝過程，還影響經濟作物的產量及再生產，嚴重的干旱脅迫會導致植物死亡，因此，對植物的抗旱性研究具有非常重要的意義。根據國內外對植物干旱脅迫的研究現狀，從植物形態結構、生理生化及抗旱基因方面對植物的抗旱機制進行綜述，并對今后植物抗旱性的發展方向進行展望，旨在深入理解植物的耐旱機制，為進一步研究植物的耐旱機制及培育耐旱植物新品種提供理論基礎。

關鍵詞：植物；干旱脅迫；耐旱性；生理生化；耐旱基因

干旱是指植物耗水量大于吸水量時體內出現水分虧缺的現象，抗旱性則是指植物在長期的進化過程中對水分虧缺的適應和耐受能力［1］。在當今氣候變化的大環境中，干旱被認為是影響植物生長的主要脅迫。植物的生長、發育和再生產都需要充足的水分；大約1／3的陸地面積是干旱和半干旱的，而在其他大部分地區也經常發生不定期的氣候干旱［2］。干旱作為一種多維脅迫，能夠引起植物從表型、生理、生化再到分子水平的一系列變化。嚴重的干旱可導致光合作用的終止和新陳代謝的紊亂，最終導致植物的死亡［3］。因此對于植物的抗旱性研究顯得尤為重要，探索植物的抗旱性對研究植物的耐旱機制及培育耐旱植物新品種具有重要意義。本文將從植物的抗旱形態結構、抗旱生理生化特性及抗旱基因表達3個方面進行綜述。

1植物形態結構與抗旱性

植物在遭受干旱脅迫后，首先外部形態會發生一系列的變化。根系是植物吸收水分的主要器官，與植物的抗旱性有密切關系，可以通過調節自身生長發育、對水分的吸收和運輸從而使植物對干旱脅迫產生適應性。植物根系的水分特征可以反映植物在結構上對環境的響應，因此可以用來衡量植物的耐旱性和抗旱性。葉片是植物在進化過程中對干旱較敏感的器官，因其可塑性較大，葉片形態結構的變化必然會導致植物生理生化特性的改變，因此葉片形態性狀的變化能體現植物對干旱脅迫的適應能力［4］。在干旱脅迫下，植物葉片的形態和生理方面主要表現為減少水分的損失和提高水分利用效率［2］。植物具有較厚的葉片和角質層以及較大的葉肉細胞表面積等特征，可以增強儲水能力，降低蒸騰速率，從而提高光合效率，最終表現出較強的抗旱性［5］。氣孔是植物葉片在長期進化過程中形成的，是植物與外界環境進行氣體和水分交換的重要器官，它可以確保植物在光合作用中最大限度地吸收CO2，同時控制最佳的蒸騰作用，在植物生命活動中起著關鍵作用。因此氣孔調節也是植物抵御干旱逆境的機制之一［6］。

2植物生理生化與抗旱性

2．1水分生理植物葉片相對含水量和葉片水分虧缺是反映植物葉片水分狀況和水分虧缺程度的重要指標。一般認為，干旱脅迫會使耐旱植物葉片相對含水量降低［7－8］，但是有的研究也發現植物葉片相對含水量在干旱脅迫下不會下降［9］，葉片相對含水量對干旱的響應也會因植物的不同而存在差異，但是一般都具有普遍性，即葉片含水量在干旱脅迫下是逐漸下降的。植物體內水分存在形式也是影響抗旱性的重要因素，自由水與束縛水的比值可以反映水分的相對含量，自由水含量高，植物代謝活動強，生長速度快，但抗性較弱，而當束縛水含量高時，植物生長速度下降，抗逆性增強［10］。王藝陶等研究發現，高粱的高抗旱品種的自由水含量和束縛水含量對干旱脅迫不敏感，在干旱脅迫下下降幅度較小，而高度敏感品種則與之相反，符合植物代謝與抗旱表現特征［11］。干旱脅迫在抑制赤霞珠葡萄自由水含量增加的同時，也促進其向束縛水轉化，這可能是由于處理后期赤霞珠葡萄自身機制衰老，導致吸水及轉化效率下降，自由水含量顯著下降，束縛水相對含量增加［12］。

2．2細胞膜系統與膜脂過氧化在干旱脅迫下，植物細胞的原生質脫水，膜系統受損從而導致膜透性增大，膜透性的大小反映了膜的穩定性和植物組織受損傷的程度，質膜相對透性是衡量植物抗旱性的一個可靠指標［13］，植物細胞膜透性變化和組織受損程度可以通過測定植物組織的相對電導率來反映。唐洪輝等通過對宮粉羊蹄甲不同家系在干旱脅迫下生理指標的研究發現，宮粉羊蹄甲20個家系的電導率在干旱脅迫下都有不同程度的增加，且隨著干旱程度的加劇而上升［14］，與孫鐵軍等的研究結果［15－16］類似。在多種植物的研究中均發現，相對電導率在干旱脅迫下逐漸增加［17－19］。膜脂過氧化的最終產物丙二醛（MDA）含量的增加，也是干旱造成植物傷害的一個重要因素，其含量高低能反映膜脂過氧化作用的強弱和受傷害程度的大小，在干旱下MDA含量可以作為植物抗旱性的重要指標。大部分研究表明，在干旱脅迫下MDA含量呈增加趨勢［20－23］，而趙陽等的研究發現，干旱脅迫使油橄欖的MDA含量呈先上升后下降的趨勢［24］，這可能是由于植物在長時間的干旱脅迫下，細胞膜透性損傷達到最大值后不再增加，而此時植物已產生較強的抗旱能力，隨著干旱時間的延長，植物可以慢慢修復損傷的細胞膜，從而使MDA含量下降，推測這種現象可以作為植物抗旱性強的標志。

2．3光合生理光合作用是所有綠色植物中重要的生理過程，葉綠素是參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉化的重要光合色素，葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b，其含量在一定程度上直接影響植物光合能力及生長狀況。一般來說，葉綠素含量在干旱脅迫下均呈降低趨勢［25］。但也有相關研究得出與之不一致的結論，王繼癑等對黃秋葵的研究表明，黃秋葵葉綠素含量在輕度干旱脅迫下顯著增加，在重度干旱脅迫下顯著降低，說明黃秋葵對水分脅迫具有一定的適應范圍，輕度干旱可以促進黃秋葵葉綠素的合成，而重度干旱則會使葉綠素合成受阻［26］，這與張棟等的研究結果［27－28］類似。光合作用是植物生長的基礎，可為植物的生長發育提供能量和物質，且易受周圍環境的影響，其中干旱脅迫是最為顯著的一種限制因素。相關研究表明，輕度干旱脅迫下光合速率的下降是由氣孔因素造成的，中度或重度脅迫下是由非氣孔因素造成的［29－31］，而王萍等認為，在輕度干旱脅迫下，氣孔因素不會引起光合速率下降［32－34］。葉綠素熒光動力學參數是快速檢測干旱逆境對植物光合作用影響的理想方法，葉綠素熒光與光合作用過程密切相關，外界環境因子對光合作用的影響都可通過葉綠素熒光動力學反映出來［33］。植物在遭受逆境時最初受損的部位是葉片的光系統Ⅱ（PSⅡ）光反應中心［35］。通過測定植物葉片PSⅡ的熒光動力學參數，可以更深入地分析環境因子對植物葉片光合作用的影響［36］。

2．4滲透調節物質植物在干旱脅迫下通過主動積累滲透調節物質，如游離脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）來提高細胞液濃度，維持細胞膨壓，使原生質與外界環境滲透平衡，使細胞的各種生理過程能正常進行［37］。其中，脯氨酸具有很強的水合能力，其疏水部分能夠與蛋白質結合，而親水部分能夠結合水分子，在滲透脅迫條件下使蛋白質結合更多的水分來提高其溶解度和防止蛋白質變性脫水，脯氨酸不僅作為酶和細胞結構的保護物質，也可以調節氧化還原電位，降低細胞酸性［38］。因此，在抗旱性研究中脯氨酸是很重要的滲透調節物質。大部分植物在遭受干旱脅迫時主要通過積累游離脯氨酸和可溶性糖來抵御干旱，即在干旱脅迫下脯氨酸和可溶性糖含量升高，而可溶性蛋白含量的變化則多樣，可能呈一直上升的趨勢［39－40］，也可能呈先上升后下降的趨勢［41－43］，也可能呈先下降后上升的趨勢［44］。韓忠明等在干旱脅迫試驗中發現，游離脯氨酸的含量先上升后下降［45－46］。綜合以上研究表明，滲透調節物質不能無限制地調節細胞的滲透壓，當干旱脅迫強度和持續時間增加時，水分虧缺嚴重，滲透作用將會降低，滲透調節物質（脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白）的積累量將會下降，細胞膨壓無法維持下去。

2．5抗氧化酶活性氧化應激反應通常伴隨干旱脅迫而發生，抗氧化防御系統是干旱響應的機制之一，是為植物生長和發育提供能量的有氧代謝。在正常情況下，細胞內活性氧（ROS）的生成和清除處于動態平衡，當植物遭受干旱脅迫時，動態平衡被破壞，ROS過度積累而損傷細胞，細胞氧化變質，最終可能導致死亡［47］。為了避免干旱脅迫下不斷產生的ROS，植物進化了一系列非常有效的協作系統、酶和非酶抗氧化防御系統［48］。其中以超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）為代表的酶類在活性氧的清除過程中起重要作用，植物在干旱脅迫過程中通過積累抗氧化酶來抵制活性氧帶來的傷害，相關研究表明，在干旱脅迫下抗氧化酶的活性增強［41，49－50］。但是抗氧化酶不可能無限制地積累，當干旱的強度及持續時間超出植物所能忍受的范圍就會影響植物的生長，且這些酶不會再積累，因此有些植物抗氧化酶活性在干旱下呈先上升后下降的趨勢。吳敏等的研究發現，在輕度脅迫下，栓皮櫟幼苗細根的CAT、POD和APX活性均逐漸增加，而在重度干旱脅迫下，CAT、POD和APX活性均下降［37］，對其他植物的研究［51－53］也得到了類似的結果。植物的抗氧化酶系統在響應干旱脅迫的過程中可能是通過各種酶的相互協調作用來維持植物體的穩態，普遍認為，抗旱性強的植物具有較高的抗氧化酶活性。綜合以上研究認為，在干旱脅迫下，植物抗氧化酶活性的高低與植物的抗旱性強弱有關。

2．6內源激素內源激素也響應環境變化，各種激素通過相當復雜的機制，在協調干旱脅迫的響應中有不可或缺的作用［54］。而土壤水分虧缺被認為是通過根細胞傳導的一種遠距離信號，可以引發大量脫落酸（ABA）的合成［55］。干旱脅迫使植物體內的ABA含量增加［56－59］，這是由于根細胞在感受土壤或基質干旱后，合成大量ABA，ABA將信號傳遞到植物的地上部分以調控葉片氣孔關閉，從而增強葉片的保水能力，使植物能更好地適應干旱脅迫。另有研究表明，ABA含量在輕度和中度干旱脅迫下上升，在重度干旱脅迫下下降，推測在輕度和中度干旱脅迫下，ABA作為信號分子能夠增強植物對干旱的抵御能力，在重度干旱脅迫下當ABA含量積累到一定程度后，則以促進葉片衰老和脫落為主，此時植物則出現各種旱害癥狀，如葉片發黃、脫落等［60］。細胞分裂素（CTK）作為另外一種重要的根源性物質，與ABA形成拮抗作用，干旱脅迫使CTK的合成受阻。目前對細胞分裂素的研究較少，對其研究主要集中在玉米素（ZT）和玉米素核苷（ZR）2種物質上。俞玲等的研究發現，在干旱脅迫下ZT含量下降，細胞的分裂減少，不利于植物葉片的伸長和生長，但可以使葉片保持較高的水分含量，是植物在干旱脅迫下的一種生理保護反應［60］。滿達等對差巴嘎蒿的研究發現，ZR在干旱脅迫下也有類似的變化［59］。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和玉米素核苷都是植物體內促進植物生長發育的重要激素。張海燕等的研究發現，不同時期的干旱脅迫會導致甘薯塊根中GA、IAA和ZR含量下降，地上部干質量與葉片GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關，且抗旱品種葉片的GA、IAA和ZR含量的下降幅度小于不抗旱品種［61］。在干旱脅迫過程中，降香黃檀的ABA含量顯著上升，IAA和ZR含量逐漸下降，而GA含量先上升后下降，說明降香黃檀可以通過調節自身內源激素的變化響應干旱脅迫，但是重度干旱下內源激素含量變化顯著，說明降香黃檀幼苗的抗旱能力有限［57］。

3干旱脅迫下植物的基因表達

植物的抗旱性是個非常復雜的過程，在干旱脅迫過程中存在與之相關的多個調控基因的表達誘導［62］。基于分離作圖和數量性狀位點（QTL）分析是提供植物抗旱分子數據的基礎。對很多植物干旱脅迫的研究都闡明了干旱脅迫與QTL分析之間的關系［63－65］。學者們致力于通過QTL定位和克隆、突變體篩選、表達譜分析和候選基因驗證來闡明抗旱基因及其分子機制。Hu等在干旱脅迫條件下已篩選出與抗旱性相關的根系性狀、葉片性狀和生理性狀的QTL，并在干旱條件下進行了驗證［66］。這一研究結果極大地促進了國內外學者對干旱脅迫下遺傳與環境相互作用復雜性的認識，為植物抗旱能力的改良提供了有價值的參考。干旱應答基因的表達產品主要包括：（1）信號級聯和轉錄調節蛋白（如蛋白激酶、蛋白磷酸酶和轉錄因子）；（2）保護細胞膜的功能蛋白以及其他蛋白質（胚胎發育晚期的豐富蛋白、抗氧化劑、滲調蛋白）；（3）與水通道和離子吸收相關的轉運蛋白、糖轉運蛋白等［38］。Mun等在干旱脅迫下山楊差異表達基因的轉錄因子分析研究中發現，在利用10％聚乙二醇干旱處理6、12h后，分別成功地對楊樹參考基因組進行了12403和12414個差異表達基因的注釋，其中，在處理6h后共發現了404個基因（238個上調和166個下調），處理12h后發現了359個基因（187個上調和172個下調），這些基因都被鑒定為轉錄因子，且干旱脅迫反應關鍵基因的轉錄因子（AP2－EREB、WRKY、C2H2和NAC等）都被驗證［67］。李國龍等利用雙向電泳技術研究了甜菜在干旱脅迫下差異蛋白的表達，結果發現，鑒定出來的與干旱脅迫響應相關的蛋白主要與光合作用、物質與能量代謝、活性氧清除、細胞結構、物質運輸和蛋白質合成等有關［68］。陸許可等對陸地棉的研究［69］也得到了類似的結果。在應對干旱脅迫的蛋白質中，最具代表性的功能類別包括伴侶蛋白、熱休克蛋白和其他參與蛋白質折疊的蛋白質，其中水通道蛋白是調節植物水分關系的重要調節因子，是開發抗旱植物的潛在目標［38］。Reddy等在對3種基因型的桑樹進行干旱脅迫及旱后恢復的研究中表明，植物中水壓傳動與光合作用的相互作用與某些關鍵的水通道蛋白（AQPs）在根和葉中的表達密切相關，且在干旱脅迫和恢復過程中，某些AQPs的表達在水動力學和光合碳同化過程中起著至關重要的作用，可以有效地改良桑葚的抗旱品種［70］。Zupin等研究了干旱脅迫下耐旱和不耐旱的2個菜豆品種葉片水通道蛋白基因的表達，結果發現所研究的4個水通道蛋白PvPIP1；2、PvPIP2；7、PvTIP1；1和PvTIP4；1在干旱脅迫下均下調，PvPIP1；2和PvPIP2；7的響應在干旱和復水后特別顯著，在干旱脅迫下PvTIP1；1和PvTIP4；1的表達存在種間差異，且在耐旱品種中這2個水通道蛋白基因表達量嚴重下調，由此推測在干旱脅迫過程中，抗旱品種有更強的保水能力可能與水通道蛋白快速和適當的下調有關［71］。

4結論與展望

植物對干旱脅迫的響應是極其復雜的過程，為了適應干旱的環境，植物從形態、生理、細胞和分子等方面作出了一系列的應答［72－74］。目前，國內外對植物抗旱性的研究主要存在以下問題：（1）大部分研究都集中在植物的表型和生理生化方面，而對抗旱分子、蛋白、基因的研究較少；（2）在抗旱基因方面，多數都是研究單一基因或者單一轉錄因子對植物干旱脅迫的應答；（3）研究對象主要集中在農作物、中小型低矮灌木的葉片和根系上，對植物莖稈以及大型木本植物的研究較少。針對存在的問題，提出以下幾點建議：（1）隨著科學技術的發展，利用現代遺傳學、基因組學、分子生物學、蛋白質組學等技術對抗旱植物的研究將成為今后的發展方向，與代謝組學的方法結合在一起研究植物抗旱反應的調控機制，將可以作為植物抗旱育種的基本理論和實踐經驗；（2）植物對干旱脅迫的應答機制是一個復雜的過程，如何利用已發現的耐旱基因來培育植物的耐旱新品種將成為今后的研究重點；（3）在今后的研究中，注重對植物莖稈以及大型木本植物的研究，并且將形態結構分析、生理生化分析與分子方法和常規的良種繁育方法相結合，能大大加快抗旱植物的培育進程。

作者：賴金莉1；李欣欣2；薛磊1；陳凌艷1；榮俊冬2；何天友1；鄭郁善1，2 單位：1．福建農林大學園林學院，2．福建農林大學林學院