小麥生長及離子吸收的影響范文

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《農業環境科學學報》2014年第八期

1材料和方法

1.1試驗材料本研究采用土壤盆栽試驗，土壤取自天津市西青區某農田，自然風干、過篩。測得土壤理化性質如下：pH值7.62（土水比1∶2.5），水溶性鹽1.33g•kg-1，有機質2.86g•kg-1，堿解氮54.7mg•kg-1，速效磷17.5mg•kg-1，速效鉀160.4mg•kg-1。以內徑（頂端）20cm、高21cm的塑料花盆為培養容器，每盆裝土1.25kg。以冬小麥（TriticumaestivumLinn.）為供試植物，品種為“輪選519”，種子由天津農學院農學系贈送。

1.2試驗方法試驗于2013年10月至11月在日光溫室進行，試驗期間室內溫度為（22±5）℃。選取籽粒飽滿的種子，浸泡24h后播種，每盆15粒。播種45d后，待幼苗高度約為15cm，間苗至每盆10株。以溶液的形式向土壤中添加硼酸（H3BO3）、氯化鈉（NaCl）和九水硅酸鈉（Na2SiO3•9H2O），設定如下6個處理：對照（CK）、硼脅迫（B，硼300mg•kg-1）、鹽脅迫（S，氯化鈉5g•kg-1）、硼+鹽（BS，硼300mg•kg-1、氯化鈉5g•kg-1）、硼+鹽+硅1（BS+Si50，硼300mg•kg-1、氯化鈉5g•kg-1、硅50mg•kg-1）、硼+鹽+硅2（BS+Si100，硼300mg•kg-1、氯化鈉5g•kg-1、硅100mg•kg-1）。硼酸、氯化鈉和九水硅酸鈉均溶于去離子水后分3次添加，每次間隔3d，以避免硼和鹽濃度驟然升高對植物造成的急性傷害。試驗設置3組平行。為方便表述，如無特殊說明，本試驗中所涉及的“鹽”均特指氯化鈉。待全部處理完成3周后，收獲小麥植株。將小麥植株先用自來水清洗3次，再用去離子水沖洗3次，吸干水分，分離地上部和根。將植物樣放入電熱干燥箱，105℃殺青15min后80℃烘干8h。將經烘干的植物樣研磨后稱取0.1g（準確記錄樣品質量，精確至0.0001g），溶于7mL65%硝酸和1mL30%雙氧水后，180℃和18kPa消解（MARS微波消解系統，美國CEM公司）。消解液用0.45μm醋酸纖維濾膜過濾，用電感耦合等離子體-原子發射光譜（ICP-AES）（PS-I型中階梯光柵光譜儀，美國TeledyneLeeman公司）測定硼、鈉、鉀、鈣、鎂濃度[21]。

1.3數據與處理利用SPSS17.0軟件對數據進行統計分析，利用OriginPro8SR4軟件繪圖，采取Duncan多重比較法（P<0.05）檢驗不同處理的差異顯著性。

2結果與分析

2.1生物量由圖1可以看出，與對照（CK）相比，硼脅迫組（B）和鹽脅迫組（S）小麥地上部和根的生物量（干重）均有顯著降低。硼脅迫組地上部比對照降低57.9%，鹽脅迫組降低35.7%。相對而言，硼脅迫組根的生物量下降較多，達81.0%，鹽脅迫組根生物量下降程度與地上部差別不大，為42.6%。與硼單獨脅迫組相比，硼鹽聯合脅迫組（BS）的地上部和根的生物量未出現顯著變化。還可以看出，與硼鹽聯合脅迫相比，50mg•kg-1硅處理組（BS+Si50）盡管使地上部和根的生物量有小幅提高，但均未產生顯著影響。100mg•kg-1硅處理組（BS+Si100）則顯著提高了小麥地上部生物量，甚至使其顯著高于硼單獨脅迫組。

2.2硼濃度由圖2可以看出，硼脅迫組小麥植株硼濃度顯著高于未加硼處理。單獨硼脅迫組植株硼濃度最高，而硼鹽聯合脅迫組植株硼濃度顯著降低。值得注意的是，硼鹽聯合脅迫組與單獨硼脅迫組相比，地上部硼濃度降低較多，達67.1%，而根中硼濃度僅降低29.9%（均達到顯著水平）。與硼鹽聯合脅迫相比，盡管50mg•kg-1硅處理組地上部和根的硼濃度分別降低了18.7%和32.4%，但均未達到顯著水平。100mg•kg-1硅處理組地上部和根硼濃度分別降低了35.4%和44.5%，且達到顯著水平。而50mg•kg-1與100mg•kg-1硅處理組之間植株硼濃度差異不顯著。

2.3其他離子由圖3可知，與未加鹽處理相比，鹽脅迫組小麥植株鈉濃度均有顯著升高。硼脅迫組植株鈉濃度盡管也有升高，但與對照相比差異并不顯著。與單獨鹽脅迫組相比，硼鹽聯合脅迫組植株地上部鈉濃度升高了36.9%，達到顯著水平，根鈉濃度升高了12.8%，但不顯著。與硼鹽聯合脅迫組相比，50mg•kg-1和100mg•kg-1硅處理組地上部鈉濃度顯著降低，分別降低了31.9%和63.0%；根鈉濃度盡管亦隨硅濃度提高而依次降低，但均未達到顯著水平。值得注意的是，100mg•kg-1硅處理組地上部鈉濃度降低較多，其濃度甚至低于根中鈉的濃度。由圖4可以看出，與對照相比，各處理地上部濃度均有顯著降低，而根中鉀濃度只有硼鹽聯合脅迫組有顯著降低。單獨硼脅迫組地上部鉀濃度雖然比單獨鹽脅迫高30.0%，但差異不顯著，而前者根中鉀濃度顯著高于后者。植株地上部和根中鉀濃度最低值均出現在硼鹽聯合脅迫組。50mg•kg-1和100mg•kg-1硅處理組地上部鉀濃度依次升高，并在100mg•kg-1處理組達到顯著水平。50mg•kg-1和100mg•kg-1硅處理組根中鉀濃度均有顯著升高，但二者間差異不顯著。由圖5可以看出，所有處理中根的鈉鉀比均遠高于地上部，表明在鈉和鉀之間，小麥更傾向于將鈉積累于根部。所有的鹽脅迫組，植株鈉鉀比均顯著高于無鹽組。特別是與單獨鹽脅迫相比，硼鹽聯合脅迫組根的鈉鉀比升高了46.4%，地上部鈉鉀比也升高了33.3%，均達到顯著水平。與硼鹽聯合脅迫組相比，硅處理組植株鈉鉀比顯著降低，100mg•kg-1硅處理組地上部鈉鉀比甚至顯著低于單獨鹽脅迫組。由圖6可知，與對照相比，單獨硼脅迫組植株鈣濃度顯著提高，而單獨鹽脅迫組以及硼鹽聯合脅迫組植株鈣濃度均與對照無顯著差異。50mg•kg-1硅處理組未對植株鈣濃度產生顯著影響，而100mg•kg-1顯著降低了根中鈣的濃度。由圖7可以看出，與對照相比，硼和鹽單獨脅迫均能夠顯著提高植株的鎂濃度。而硼鹽聯合脅迫雖然也提高了植株鎂濃度，但未達到顯著水平。添加硅未能顯著改變植株鎂濃度。

3討論

小麥是對硼抗性較強的植物，但是不同的品種耐受能力差別很大。抗性品種能夠在土壤硼濃度為100mg•kg-1時幾乎不出現中毒癥狀，在150mg•kg-1時不出現減產；而敏感品種在25mg•kg-1就會出現嚴重的毒害癥狀和顯著的減產[22]。本研究在進行“輪選519”小麥對硼的耐受性預試驗時，發現其屬于對硼抗性較強的品種，故選取小麥對硼的半效應濃度（EC50）300mg•kg-1作為正式試驗的濃度。已有研究發現，向土壤中適度添加可利用態的硅，有助于緩解硼對植物生長的抑制。然而，當高鹽條件同時存在時，由于總的脅迫效應存在較大的不確定性[23]，硅能否發揮緩解作用尚不清楚。本研究發現，硼和鹽均能顯著抑制小麥生物量的積累，但硼和鹽的聯合脅迫并未表現出更嚴重的脅迫效應。鹽脅迫并未加重硼對小麥生長的抑制，原因是本試驗采用的小麥品種具有較強的耐鹽性。因此可以推斷，本研究中硼鹽聯合脅迫導致的小麥生物量降低，硼毒害起主導作用。從地上部生物量看，硅添加量為100mg•kg-1時能夠顯著緩解硼鹽聯合脅迫對小麥生長的抑制效應。Inal等針對大麥（HordeumvulgareL.）的研究也發現，施加較高濃度的硅（100mg•kg-1）對硼毒害的緩解效果明顯好于較低濃度的硅（50mg•kg-1）[14]。硅對硼毒害的緩解機理有兩種解釋：一個是植物體內硅的積累有助于提高植物的抗氧化代謝活性，特別是防止細胞膜的氧化損傷，從而緩解硼對植物的毒害效應[12]；另一個是硅能夠與土壤或植物體內的硼結合成硼-硅酸鹽復合體，從而降低硼的有效性和毒性[13]。在對鹽敏感的作物上，經常出現鹽分促進硼吸收的現象；而對鹽不敏感的植物，鹽能夠抑制植物對硼的吸收。有研究指出，小麥是比較耐硼的植物[22]，其植株內硼濃度的臨界值為10～130mg•kg-1[26]。

本研究發現，小麥植株內的硼富集量遠超過已有報道的臨界濃度，而鹽會抑制硼在小麥植株內的積累（圖2，BS的硼濃度顯著低于B）。添加硅后，硼的積累量進一步降低。當硅的添加量為50mg•kg-1時，其對硼積累的抑制作用不顯著，而100mg•kg-1的硅則可以顯著抑制硼的積累。硅對硼吸收的抑制，除了硅與土壤硼形成硼-硅酸鹽復合體而降低硼的有效性外，還可能是硅以水合二氧化硅（SiO2•nH2O）沉積于細胞壁和細胞腔，這是硅強化細胞壁以抵御非生物脅迫的一種機制，同時也能夠抑制各種鹽（包括硼酸鹽）向地上部的轉移[11]。由于鹽對硼吸收存在抑制作用，在硼鹽聯合脅迫下，硅對硼吸收的抑制，究竟是硅的單獨作用，還是硅強化了鹽對硼吸收的抑制，還需要通過進一步的試驗加以解釋。多數研究認為，硼脅迫不影響鈉在植株內的積累[28-30]；但也有研究發現，硼脅迫可促進鈉在地上部積累。本研究中，硼脅迫促進了鈉在地上部的積累，而100mg•kg-1的硅顯著抑制了硼鹽聯合脅迫下鈉在小麥地上部的積累。值得注意的是，硅在總體抑制植株積累鈉的同時，增大了鈉在根中的比例。已有研究發現，硅能幫助植物將鈉更多地限制在根部，減少其向地上部的轉移，從而減輕其對植物的傷害。因此，本研究認為，硅在抑制硼吸收的同時抑制鈉的吸收和向地上部的轉移，是緩解硼和鹽聯合脅迫的一個重要機制。有研究發現，當植物遭受較輕的硼脅迫時，根系會吸收更多的鉀離子以維持細胞內的離子平衡[34]。

然而，在本研究中，硼脅迫抑制了鉀離子在植株內的積累，原因是當硼脅迫較嚴重時，小麥細胞膜受損，膜透性增大，對硼的吸收主要為被動吸收，同時削弱了對鉀離子的主動吸收[35]。在本研究中，鉀離子的吸收受到鹽的明顯抑制，因為鈉離子與鉀離子有強烈的競爭作用。與鹽的單獨作用相比，硼和鹽的聯合脅迫未顯著影響鉀離子的吸收，表明在硼和鹽脅迫同時存在時植物對鉀離子的吸收主要受鈉離子影響。硅促進了硼鹽聯合脅迫下小麥對鉀的積累，其原因是鉀離子的吸收和運輸受質膜中H+-ATP酶的驅動，一個可能的機制是硅活化了質膜中的H+-ATP酶[36]。植物組織的鈉鉀比與植物的耐鹽性關系密切，一般耐鹽植物傾向于排斥鈉而多吸收鉀以適應高鹽條件[38]。本研究發現，與單獨鹽脅迫相比，硼鹽聯合脅迫使鈉鉀比顯著增大，這也表明硼脅迫削弱了小麥的耐鹽能力。添加硅后，由于硅能夠在抑制小麥吸收鈉的同時促進其吸收鉀，導致鈉鉀比顯著下降，從而使小麥對鹽的適應性得到恢復。多數研究認為，硼脅迫會抑制鈣在植物體內積累，而鹽脅迫則促進鈣的積累。然而，本研究卻發現，硼脅迫促進了鈣在植物體內的積累，可能的原因是鈣在細胞壁中與果膠質分子結合成復合物從而將硼固定于細胞壁，以減輕其對植物的毒害[9]。有人對大麥[41]和蘆葦[42]的研究也發現了類似規律，即耐鹽性較強的植物對鈣的積累受鹽影響較小。在本研究中，由于選取的小麥品種具有較強的耐鹽性，故鹽脅迫未對植株鈣濃度造成顯著影響。已有研究表明，硅對植株積累鈣影響較小[36]。而本研究發現硅降低了硼鹽脅迫下小麥植株鈣濃度，其原因可能是由于硅緩解了硼毒害而間接削弱了鈣的吸收。鎂是葉綠體的重要成分，如果鎂的吸收不足，會影響葉綠體合成，從而抑制光合作用。有研究發現，硼和鹽均會使植株鎂含量降低，但鹽對鎂積累抑制作用要遠大于硼[15]。然而本研究中，硼脅迫組和鹽脅迫組小麥植株鎂含量均有顯著上升。這可能是小麥適應脅迫的一種機制，即通過增加對鎂的吸收，以保證葉綠體的合成，但這一解釋還有待于進一步的研究加以驗證。本研究還發現，硅未對硼鹽脅迫下小麥植株鎂的積累產生顯著影響。

4結論

（1）向土壤中添加植物可利用態的硅，能夠緩解小麥的高硼高鹽聯合脅迫。（2）硅通過抑制高硼高鹽聯合脅迫下小麥對硼和鈉的吸收，促進其對鉀的吸收，降低植株鈉鉀比，緩解硼和鹽聯合脅迫對小麥生長的抑制。（3）硅對高硼高鹽聯合脅迫下小麥鈣、鎂離子的吸收沒有顯著影響。（4）在300mg•kg-1硼和5g•kg-1鹽（NaCl）聯合脅迫條件下，添加100mg•kg-1硅對脅迫的緩解效果好于添加50mg•kg-1硅。

作者：馬青娜盧文凱甄梅楠馬成倉劉春光單位：天津師范大學天津市動植物抗性重點實驗室南開大學環境污染過程與基準教育部重點實驗室天津市城市生態環境修復與污染防治重點實驗室