Bt作物系統(tǒng)害蟲(chóng)發(fā)生演替研究范文

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《植物保護(hù)雜志》2016年第一期

摘要

自1996年以來(lái)的20年間，全球商業(yè)化種植bt作物的國(guó)家增加到了25個(gè)。目前，種植應(yīng)用的Bt作物主要是Bt棉花和Bt玉米，年種植面積約0．8億hm2。Bt作物的大面積種植可能會(huì)帶來(lái)害蟲(chóng)發(fā)生演替問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)界對(duì)此高度關(guān)注。本文圍繞這一核心問(wèn)題，介紹了國(guó)內(nèi)和國(guó)際的研究進(jìn)展，同時(shí)對(duì)今后的研究進(jìn)行了展望。以期為Bt棉花和Bt玉米的持續(xù)利用，以及其他Bt作物的推廣應(yīng)用提供經(jīng)驗(yàn)與借鑒，進(jìn)一步提升Bt作物在農(nóng)作物害蟲(chóng)綜合治理中的作用和地位。

關(guān)鍵詞

Bt作物；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)；害蟲(chóng)；地位演替；綜合治理

蘇云金芽胞桿菌（Bacillusthuringiensis，簡(jiǎn)稱(chēng)Bt）是一種革蘭氏陽(yáng)性土壤細(xì)菌，對(duì)鱗翅目、鞘翅目、雙翅目等一些害蟲(chóng)具有較高殺蟲(chóng)活性。20世紀(jì)30年代，Bt生物制劑正式被商業(yè)化應(yīng)用，迄今仍是世界上生產(chǎn)與應(yīng)用規(guī)模最大的微生物殺蟲(chóng)劑。與其他生物殺蟲(chóng)劑一樣，Bt生物制劑也有著藥效慢、持效期短、易受環(huán)境影響、成本高等缺陷與不足，這是制約其大面積推廣應(yīng)用的主要因素。20世紀(jì)80年代，科學(xué)家從Bt中成功分離出殺蟲(chóng)晶體蛋白基因，進(jìn)而利用基因工程技術(shù)培育了轉(zhuǎn)Bt基因植物（簡(jiǎn)稱(chēng)Bt植物），使植物自身在各個(gè)生育期、整個(gè)植株中相對(duì)穩(wěn)定和持久地表達(dá)產(chǎn)生Bt殺蟲(chóng)蛋白，成為生產(chǎn)Bt蛋白的生物工廠。Bt植物與Bt生物制劑一樣都具有明顯的殺蟲(chóng)活性，開(kāi)辟了利用Bt防治害蟲(chóng)的新途徑［1］。1996年，全球首例Bt作物正式商業(yè)化種植，迄今已整整20年。借此機(jī)會(huì)，本文全面回顧全球及我國(guó)Bt作物的商業(yè)化種植過(guò)程、介紹Bt作物大規(guī)模種植可能帶來(lái)的害蟲(chóng)種群發(fā)生演替問(wèn)題及其國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，同時(shí)對(duì)這一熱點(diǎn)研究領(lǐng)域進(jìn)行總結(jié)與展望，以期為已商業(yè)化Bt作物的長(zhǎng)期性生態(tài)效應(yīng)研究指明方向與理清思路，同時(shí)為今后其他轉(zhuǎn)基因作物環(huán)境安全性研究提供借鑒并給予啟示。

1Bt作物商業(yè)化歷史與現(xiàn)狀

1．1全球1996年，美國(guó)率先商業(yè)化種植Bt棉花與Bt玉米，澳大利亞和墨西哥也同時(shí)開(kāi)始種植Bt棉花，當(dāng)年Bt作物總面積為120萬(wàn)hm2。隨后，全球范圍內(nèi)Bt作物的種植面積迅速增加，2007年Bt作物總面積達(dá)0．41億hm2，較1996年增加了33．67倍。2014年，全球共有25個(gè)國(guó)家種植Bt作物，面積為0．79億hm2，占轉(zhuǎn)基因作物總面積（1．82億hm2）的43．41％；較2013年的24個(gè)國(guó)家0．76億hm2Bt作物稍有增加，新增種植Bt作物的國(guó)家為孟加拉國(guó)。2013年該國(guó)首次批準(zhǔn)Bt茄子的種植，2014年在批準(zhǔn)后不到100d內(nèi)開(kāi)始了商業(yè)化應(yīng)用，全年共有120個(gè)小農(nóng)戶(hù)種植了12hm2Bt茄子［2］。目前商業(yè)化種植的Bt作物主要是Bt玉米和Bt棉花，2013年全球這兩種Bt作物種植面積分別為0．51億和0．25億hm2。Bt玉米有17個(gè)國(guó)家種植，主要包括美國(guó)、巴西、阿根廷等；Bt棉花種植國(guó)有16個(gè)，主要有美國(guó)、澳大利亞、中國(guó)、印度和巴基斯坦等［3］。

1．2我國(guó)Bt棉花是我國(guó)迄今唯一商業(yè)化應(yīng)用的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)作物。1997年開(kāi)始商業(yè)化種植，當(dāng)年種植面積僅為10萬(wàn)hm2。隨后，Bt棉花在我國(guó)的種植規(guī)模快速增長(zhǎng)，2003年增加到280萬(wàn)hm2，2014年擴(kuò)增至390萬(wàn)hm2，占當(dāng)年全國(guó)棉花總種植面積的93％。其中，長(zhǎng)江流域棉區(qū)和黃河流域棉區(qū)Bt棉花種植比率接近100％。我國(guó)最早推廣應(yīng)用的Bt棉花品種來(lái)源于美國(guó)孟山都公司。1999年國(guó)產(chǎn)Bt棉花品種通過(guò)安全性評(píng)價(jià)，并在河北、河南、山西、山東等9個(gè)省區(qū)得到推廣應(yīng)用。到2002年，國(guó)產(chǎn)Bt棉花品種的種植面積首次超過(guò)美國(guó)品種，達(dá)到我國(guó)Bt棉花總面積的52％；隨后國(guó)產(chǎn)Bt棉花品種推廣面積繼續(xù)擴(kuò)大，2005年這一比率超過(guò)了73％；目前國(guó)產(chǎn)品種已占98％以上，在我國(guó)市場(chǎng)中占絕對(duì)主導(dǎo)地位。近20年來(lái)，我國(guó)種植的Bt棉花所表達(dá)基因主要是cry1A或cry1Ac。

2Bt作物種植后害蟲(chóng)發(fā)生演替

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的昆蟲(chóng)種類(lèi)多樣，不同種類(lèi)之間由于食物營(yíng)養(yǎng)關(guān)系而形成食物鏈，多個(gè)食物鏈交叉構(gòu)成食物網(wǎng)。食物鏈和食物網(wǎng)中的不同種類(lèi)昆蟲(chóng)之間相互依存、相互影響，其中任何一種昆蟲(chóng)發(fā)生變化就會(huì)引起同一食物鏈上其他種類(lèi)的變化，以至于影響整個(gè)食物網(wǎng)。此外，不同種類(lèi)的昆蟲(chóng)之間還常存在種間競(jìng)爭(zhēng)、互利等其他互作關(guān)系，一方的變化同樣將引起另一方的變化。Bt作物種植用來(lái)控制靶標(biāo)害蟲(chóng)的發(fā)生危害，將對(duì)處于優(yōu)勢(shì)地位的重大害蟲(chóng)種群發(fā)生水平及用于其防治的化學(xué)殺蟲(chóng)劑使用產(chǎn)生明顯影響，從而可能對(duì)昆蟲(chóng)食物鏈、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)以及昆蟲(chóng)種間生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)等產(chǎn)生相應(yīng)作用，最終將導(dǎo)致一些害蟲(chóng)的種群發(fā)生出現(xiàn)變化。

2．1國(guó)際研究簡(jiǎn)況Bt作物對(duì)非靶標(biāo)生物影響評(píng)價(jià)的國(guó)際通用程序是，從實(shí)驗(yàn)室到半田間再到田間，分層次、分階段開(kāi)展。如在實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)?zāi)艽_定受試非靶標(biāo)生物對(duì)Bt蛋白不敏感，一般來(lái)說(shuō)評(píng)價(jià)工作可以就此終止，依次類(lèi)推［4］。國(guó)外已有研究大部分是實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)，大量試驗(yàn)結(jié)果表明，Bt蛋白殺蟲(chóng)專(zhuān)一性強(qiáng)，對(duì)非靶標(biāo)害蟲(chóng)與天敵沒(méi)有毒性［5－6］。當(dāng)然，其中也有一些截然相反的結(jié)論，主要由于試驗(yàn)方法或分析手段不正確所致［7－9］。對(duì)于商業(yè)化種植后的田間生態(tài)影響，主要關(guān)注的是靶標(biāo)害蟲(chóng)、非靶標(biāo)害蟲(chóng)以及天敵昆蟲(chóng)的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。隨著B(niǎo)t棉花和Bt玉米的大面積種植，靶標(biāo)害蟲(chóng)如棉花上的棉紅鈴蟲(chóng)（Pectinophoragossyp－iella）、玉米上的歐洲玉米螟（Ostrinianubilalis）的區(qū)域性種群得到了有效控制，不僅Bt作物上危害明顯減輕，而且同一種植區(qū)內(nèi)其他非Bt寄主作物上種群發(fā)生也顯著降低［10－13］。Bt棉花田和Bt玉米田殺蟲(chóng)劑使用量隨之減少，從而降低了對(duì)天敵昆蟲(chóng)的毒殺作用，促進(jìn)了田間天敵種群的保育［13－14］。一個(gè)典型例子是：在美國(guó)亞利桑那州，隨著B(niǎo)t棉花的大面積種植，棉田殺蟲(chóng)劑使用減少，天敵昆蟲(chóng)的生物控害功能（尤其是寄生蜂對(duì)煙粉虱的控制效率）明顯提升（NaranjoSE，私人通信）。當(dāng)然，Bt棉花和Bt玉米上也有一些次要害蟲(chóng)危害加重，上升成為主要害蟲(chóng)，其中已被大量研究證實(shí)的主要原因有兩方面：一是廣譜性殺蟲(chóng)劑的使用減少，二是靶標(biāo)害蟲(chóng)數(shù)量銳減導(dǎo)致生態(tài)位空余［15］。

同一作物不同種植區(qū)的害蟲(chóng)與天敵種類(lèi)組成常存在明顯差異，同時(shí)各地商業(yè)化種植的Bt作物的基因種類(lèi)及其殺蟲(chóng)譜也不盡相同，因此各地呈現(xiàn)出的害蟲(chóng)發(fā)生演替的基本規(guī)律相同，但種群發(fā)生變化的害蟲(chóng)種類(lèi)及其地位演替程度因地而異、各不相同。陸宴輝［16］系統(tǒng)總結(jié)了美國(guó)、澳大利亞、印度、巴基斯坦等國(guó)Bt棉花種植后，棉田不同靶標(biāo)害蟲(chóng)與非靶標(biāo)害蟲(chóng)的種群地位演替趨勢(shì)。在美國(guó)，一代Bt（Cry1Ac）棉花控制了美洲棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpazea）、煙芽夜蛾（Heliothisvirescens）、棉紅鈴蟲(chóng)的發(fā)生，二代Bt（Cry1Ac＋Cry2Ab，Cry1Ac＋Cry1F）棉花增加了對(duì)甜菜夜蛾（Spodopteraexigua）、草地貪夜蛾（S．frugiperda）的殺蟲(chóng)作用，而盲蝽類(lèi)和蝽類(lèi)非靶標(biāo)害蟲(chóng)發(fā)生加重；在澳大利亞，Bt（Cry1Ac，Cry1Ac＋Cry2Ab）棉花種植控制了棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpaar－migera）和澳洲棉鈴蟲(chóng)（H．punctigera）的發(fā)生，但次要害蟲(chóng)綠淡盲蝽（Creontiadesdilutus）、稻綠蝽（Nezaraviridula）、葉蟬、薊馬等上升為主要害蟲(chóng)。在印度，Bt（Cry1Ac，Cry1Ac＋Cry2Ab，Cry1Ab＋Cry1A）棉花對(duì)棉鈴蟲(chóng)、翠紋金剛鉆（Eariasfabia）、棉紅鈴蟲(chóng)等靶標(biāo)害蟲(chóng)起到了很好的控制作用，但盲蝽、扶桑綿粉蚧（Phenacoccussolenopsis）、煙薊馬（Thripstabaci）、煙粉虱（Bemisiatabaci）等害蟲(chóng)逐步占據(jù)主導(dǎo)地位。在巴基斯坦，Bt棉花大面積應(yīng)用后棉鈴蟲(chóng)、棉紅鈴蟲(chóng)、埃及金剛鉆（E．insulana）、綠帶金剛鉆（E．vitella）等害蟲(chóng)的危害減輕，而煙粉虱、煙薊馬、葉蟬、扶桑綿粉蚧等刺吸性害蟲(chóng)比較嚴(yán)重。Hellmich等［11］對(duì)美國(guó)等國(guó)家Bt玉米上的靶標(biāo)害蟲(chóng)種類(lèi)、不同非靶標(biāo)害蟲(chóng)發(fā)生演替趨勢(shì)也分別作了介紹。

2．2我國(guó)研究進(jìn)展在我國(guó)Bt棉花商業(yè)化種植初期，大量的研究工作集中在Bt棉花對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)的控制作用、Bt棉花對(duì)非靶標(biāo)害蟲(chóng)與天敵個(gè)體發(fā)育繁殖及田間種群發(fā)生的影響、Bt棉花對(duì)田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響等方面。結(jié)果表明，Bt棉花對(duì)主要靶標(biāo)害蟲(chóng)棉鈴蟲(chóng)、棉紅鈴蟲(chóng)有著顯著的毒殺作用，能有效控制其田間種群的發(fā)生；對(duì)棉大卷葉螟（Syleptaderogate）、亞洲玉米螟（Ostriniafurnacalis）、造橋蟲(chóng)、金剛鉆也有較好的控制作用，對(duì)甜菜夜蛾有一定控制作用但明顯不及前者。Bt棉花上斜紋夜蛾（Spodopteralitu－ra）、小地老虎（Agrotisypsilon）等鱗翅目害蟲(chóng)以及棉蚜（Aphisgossypii）、盲蝽等其他害蟲(chóng)類(lèi)群的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖與常規(guī)親本對(duì)照沒(méi)有顯著差異。Bt蛋白對(duì)天敵昆蟲(chóng)沒(méi)有直接的負(fù)面作用，靶標(biāo)害蟲(chóng)的專(zhuān)性天敵如棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)寄生蜂中紅側(cè)溝繭蜂（Microplitismedia－tor）由于靶標(biāo)害蟲(chóng)自身在Bt蛋白上生長(zhǎng)不良進(jìn)而影響天敵的存活與生長(zhǎng)，瓢蟲(chóng)、草蛉、捕食蝽、蜘蛛等廣譜性天敵以及其他非靶標(biāo)害蟲(chóng)的專(zhuān)性天敵昆蟲(chóng)沒(méi)有受到明顯影響。田間調(diào)查表明，Bt棉花和常規(guī)親本對(duì)照上非靶標(biāo)害蟲(chóng)與主要天敵種群發(fā)生沒(méi)有差異，同時(shí)兩者之間的節(jié)肢動(dòng)物多樣性也沒(méi)有差異［17］。除了上述主要研究結(jié)果以外，也有一些研究報(bào)道了Bt棉花對(duì)個(gè)別非靶標(biāo)害蟲(chóng)或天敵昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育與種群生長(zhǎng)有明顯影響的現(xiàn)象，但都缺乏進(jìn)一步的研究與證實(shí)，以及類(lèi)似研究之間、室內(nèi)研究與田間調(diào)查之間的相互支持與印證。

隨著B(niǎo)t棉花的連續(xù)種植，其研究重點(diǎn)從之前的短期評(píng)估轉(zhuǎn)向長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，研究對(duì)象由昆蟲(chóng)單一種群逐步擴(kuò)展到食物鏈以及食物網(wǎng)，研究規(guī)模從田間的小區(qū)試驗(yàn)擴(kuò)大到農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的區(qū)域性研究，同時(shí)綜合考慮了Bt棉花種植后田間農(nóng)事操作管理變化等因素帶來(lái)的綜合生態(tài)效益。主要研究進(jìn)展有如下三方面：（1）棉鈴蟲(chóng)和棉紅鈴蟲(chóng)種群系統(tǒng)監(jiān)測(cè)了華北Bt棉花種植區(qū)靶標(biāo)害蟲(chóng)棉鈴蟲(chóng)區(qū)域性種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，分析了Bt棉花對(duì)棉鈴蟲(chóng)種群發(fā)生的生態(tài)調(diào)控作用［18］。研究表明，隨著B(niǎo)t棉花種植年份的延長(zhǎng)以及種植比率的增加，Bt棉田棉鈴蟲(chóng)種群密度顯著降低、世代重疊現(xiàn)象逐步消失，同時(shí)棉鈴蟲(chóng)在棉花、玉米、大豆等非Bt寄主作物上的發(fā)生數(shù)量同樣明顯下降。主要原因是：棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)具有趨花產(chǎn)卵習(xí)性，使6月份進(jìn)入蕾花期的棉花成為棉鈴蟲(chóng)最主要的產(chǎn)卵作物，而華北地區(qū)Bt棉花的大規(guī)模種植在整個(gè)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中形成了6月中下旬集中“誘卵殺蟲(chóng)”的棉鈴蟲(chóng)“死亡陷阱”，從而破壞了其季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)換的食物鏈，高度抑制了棉鈴蟲(chóng)區(qū)域性種群發(fā)生以及在多種作物上的危害。與華北地區(qū)的多食性棉鈴蟲(chóng)一樣，Bt棉花大面積種植后長(zhǎng)江流域棉區(qū)的單食性棉紅鈴蟲(chóng)種群也取得了區(qū)域性控制的效果，不僅僅Bt棉花棉紅鈴蟲(chóng)的發(fā)生危害大幅度減輕，而且在同一區(qū)域的常規(guī)棉花上棉紅鈴蟲(chóng)種群數(shù)量也明顯降低［19］。重大靶標(biāo)害蟲(chóng)棉鈴蟲(chóng)和棉紅鈴蟲(chóng)的有效控制，導(dǎo)致Bt棉田廣譜性殺蟲(chóng)劑使用量明顯下降。（2）捕食性天敵與棉蚜食物鏈系統(tǒng)監(jiān)測(cè)了華北地區(qū)Bt棉田廣譜捕食性天敵（包括瓢蟲(chóng)、草蛉和蜘蛛）及其主要捕食對(duì)象———棉蚜伏蚜的種群演化規(guī)律，分析了相應(yīng)的生態(tài)學(xué)機(jī)制［20］。模擬研究表明，Bt棉花與常規(guī)棉花上捕食性天敵與棉蚜的種群發(fā)生數(shù)量沒(méi)有明顯差異；與不施藥的棉田相比，施藥防治棉鈴蟲(chóng)后捕食性天敵的發(fā)生數(shù)量顯著降低、而棉蚜密度顯著提高；說(shuō)明Bt棉花對(duì)天敵和棉蚜發(fā)生沒(méi)有直接影響作用，而殺蟲(chóng)劑的大量使用將壓低天敵種群而誘導(dǎo)棉蚜再猖獗。區(qū)域性監(jiān)測(cè)研究表明，隨著B(niǎo)t棉花的大面積種植以及棉田化學(xué)殺蟲(chóng)劑的減少使用，棉田捕食性天敵的種群數(shù)量快速上升，從而捕食性天敵的控害功能明顯增強(qiáng)，有效抑制了伏蚜的種群發(fā)生。同時(shí)，棉田捕食性天敵種群數(shù)量的增加，促進(jìn)了大豆、花生、玉米等鄰近作物田中天敵種群的建立和擴(kuò)增，將有助于提升整個(gè)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中天敵昆蟲(chóng)的生物控害功能。（3）盲蝽與捕食性食物網(wǎng)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)了華北地區(qū)Bt棉花大面積種植后非靶標(biāo)害蟲(chóng)盲蝽在棉花等多種寄主作物上的種群發(fā)生趨勢(shì)，并深入解析了其地位演替的生態(tài)學(xué)機(jī)制［21］。模擬研究表明，與常規(guī)棉花相比，Bt棉花本身對(duì)盲蝽種群發(fā)生沒(méi)有明顯影響；而常規(guī)棉田防治棉鈴蟲(chóng)使用的廣譜性化學(xué)農(nóng)藥能有效控制盲蝽種群發(fā)生，起到兼治作用。區(qū)域性監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，棉田盲蝽的發(fā)生數(shù)量隨著B(niǎo)t棉花種植比率的提高而不斷上升，而且盲蝽種群數(shù)量與棉鈴蟲(chóng)化學(xué)防治次數(shù)之間呈顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明Bt棉花種植后防治棉鈴蟲(chóng)化學(xué)農(nóng)藥使用的減少直接導(dǎo)致棉田盲蝽種群上升、為害加重。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，Bt棉田盲蝽種群暴發(fā)波及同一生態(tài)系統(tǒng)中棗、蘋(píng)果、梨、桃、葡萄等其他寄主作物，呈現(xiàn)出多作物、區(qū)域性災(zāi)變趨勢(shì)。最近研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)盲蝽優(yōu)勢(shì)種綠盲蝽（Apolyguslucorum）、中黑盲蝽（Adelphocorissu－turalis）是雜食性昆蟲(chóng)，他們不僅能取食植物，而且能捕食棉鈴蟲(chóng)、甜菜夜蛾、小地老虎等鱗翅目害蟲(chóng)的卵和初孵幼蟲(chóng)以及棉蚜、煙粉虱、朱砂葉螨（Tet－ranychuscinnabarinus）等小型昆蟲(chóng)。捕食功能測(cè)定表明，兩種盲蝽的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)對(duì)這些害蟲(chóng)均有明顯的捕食作用。通過(guò)設(shè)計(jì)上述害蟲(chóng)的物種特異性引物，對(duì)田間盲蝽個(gè)體進(jìn)行分子檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)在大量的個(gè)體體內(nèi)有靶標(biāo)害蟲(chóng)DNA，說(shuō)明在田間自然環(huán)境中盲蝽同樣具有捕食現(xiàn)象。田間節(jié)肢動(dòng)物種群調(diào)查與食物關(guān)系分析發(fā)現(xiàn)，盲蝽種群數(shù)量的增加改變了捕食性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，從而將影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)功能（陸宴輝，未發(fā)表資料）。

3研究展望

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲(chóng)種類(lèi)眾多，不同種類(lèi)的昆蟲(chóng)在食物鏈和食物網(wǎng)中的地位和功能不盡相同。上述介紹的已有研究主要集中在植食性昆蟲(chóng)及其天敵等處于食物鏈低位級(jí)的物種，而對(duì)于處于高位級(jí)物種缺乏研究，Bt作物對(duì)其影響效應(yīng)知之甚少。下一步的研究應(yīng)向食物鏈的高端延伸，有助于更加全面地認(rèn)識(shí)Bt作物對(duì)昆蟲(chóng)種間關(guān)系、食物鏈結(jié)構(gòu)的潛在影響。同時(shí)，食物網(wǎng)是一個(gè)有機(jī)整體，除了對(duì)昆蟲(chóng)種群以及食物鏈的影響研究以外，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)昆蟲(chóng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的定量分析與比較研究，來(lái)解析Bt作物大面積種植后害蟲(chóng)發(fā)生演替對(duì)昆蟲(chóng)群落的整體生態(tài)功能的可能影響［22］。農(nóng)田周?chē)纳愁?lèi)型及農(nóng)田景觀的整體格局對(duì)農(nóng)作物上昆蟲(chóng)種群發(fā)生、種間互作等都有著明顯影響［23］。因此，需要綜合考慮Bt作物種植區(qū)域內(nèi)農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、Bt作物與其他作物的相對(duì)比率變化等景觀因素對(duì)Bt作物上昆蟲(chóng)種間關(guān)系以及害蟲(chóng)發(fā)生演替的影響效應(yīng)。已有研究表明，Bt作物種植不僅能影響B(tài)t作物田昆蟲(chóng)種群發(fā)生，而且還能影響到周邊的其他作物［18，20－21］。因此，同時(shí)需要加強(qiáng)Bt作物種植對(duì)害蟲(chóng)與天敵區(qū)域性發(fā)生以及其他農(nóng)作物上害蟲(chóng)發(fā)生演替的影響效應(yīng)分析。微生物也是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員，與昆蟲(chóng)等各種物種有著密切的適應(yīng)進(jìn)化關(guān)系。

Xu等［24］在棉鈴蟲(chóng)上發(fā)現(xiàn)了一種新的濃核病毒（HaDNV－1），棉鈴蟲(chóng)感染該病毒后，幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育進(jìn)度加快，成蟲(chóng)繁殖能力增強(qiáng)，對(duì)棉鈴蟲(chóng)核型多角體病毒和Bt毒素的抗性提高。這說(shuō)明一些種類(lèi)微生物的存在對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)生有著極其重要的作用，能影響其種群消長(zhǎng)乃至于對(duì)Bt作物的適應(yīng)進(jìn)化，從而將影響昆蟲(chóng)種間關(guān)系演化并導(dǎo)致食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化，有待深入研究。害蟲(chóng)發(fā)生演替是一個(gè)長(zhǎng)期的、不斷變化的生態(tài)學(xué)過(guò)程，而且受到眾多因素的影響，需要進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)與追蹤研究。隨著害蟲(chóng)發(fā)生的不斷演替，不同時(shí)期Bt作物生產(chǎn)中將可能呈現(xiàn)出不同的害蟲(chóng)危害問(wèn)題。需要有針對(duì)性地解析害蟲(chóng)災(zāi)變規(guī)律及其機(jī)制，發(fā)展害蟲(chóng)綜合治理對(duì)策與技術(shù)體系，及時(shí)開(kāi)展科學(xué)防治，確保Bt作物的安全生產(chǎn)與持續(xù)利用。

作者：陸宴輝 梁革梅 單位：植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所