高山|灌叢草甸區(qū)|系組成及其特點范文

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《干旱區(qū)研究》2016年第三期

摘要:

為了有效治理拉薩河中下游地區(qū)山地植被退化，采用群落學研究手段對拉薩河谷亞高山灌叢草甸群落進行了研究分析。結(jié)果表明:該區(qū)灌叢草甸群落共有維管束植物67種，隸屬于27科48屬。地理成分及科屬分析表明，該區(qū)灌叢草甸群落具有明顯的溫帶性質(zhì)。生活型和葉的性質(zhì)分析表明，該區(qū)灌叢草甸群落的外貌主要是由落葉全緣單葉矮高位芽植物所決定的。拉薩河谷半干旱區(qū)亞高山灌叢草甸群落的總特點是以地面芽、微型葉、單葉、草質(zhì)葉、全緣葉為特征，反映了青藏高原高山、寒旱的性質(zhì)。在分析灌叢草甸群落特征的基礎上，還對其生態(tài)恢復進行了探討。

關(guān)鍵詞:

維管素植物;地理成分;生活型;葉性質(zhì);拉薩河谷;西藏

植物群落是植被生態(tài)學研究的基本對象，也是植被的組成單位之一，植物群落在植被研究中處于十分重要的地位。曾指出:群落的概念是生態(tài)思想和生態(tài)應用中最為重要的原則之一，它的重要性是因為群落的發(fā)展而導致生物的發(fā)展〔1〕。近年來，隨著環(huán)境污染、植被破壞、生物多樣性喪失等環(huán)境問題的不斷凸顯，恢復生態(tài)學應運而生，其主要致力于那些在自然災害和人類活動影響下受到破壞和威脅的自然生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建，它對檢驗生態(tài)學理論、加強生態(tài)系統(tǒng)建設等方面具有重要的理論和實踐意義，并為解決生態(tài)安全、生態(tài)服務、生態(tài)健康和社會生態(tài)福祉問題提供方法論〔2〕。如今恢復生態(tài)學已成為具有重大社會需求的前沿領(lǐng)域之一，在全球范圍內(nèi)的可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮了重要作用〔3〕。拉薩河中下游山地植被類型較為單一，僅有灌木層和草本層，生物多樣性脆弱，近年來，由于受人類、自然等因素的干擾，植被遭到一定程度的破壞。本文旨在通過對該區(qū)灌叢草甸群落區(qū)系組成、生活型譜和外貌特征等的研究，為植被恢復和山地綠化提供參考，為深入了解灌叢草甸群落結(jié)構(gòu)、多樣性特征提供理論依據(jù)。

一、研究區(qū)概況及研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏拉薩河流域下游南岸的達孜縣巴嘎雪村轄區(qū)內(nèi)(圖1)，距拉薩市37km。地理位置為29°29'～30°02'N，91°15'～91°41'E。研究區(qū)內(nèi)平均海拔4090m，高原山地地貌，太陽輻射強，日溫差大，空氣稀薄，冬春季干燥，多大風，屬高原溫帶季風氣候。據(jù)海拔3688m的中國科學院拉薩高原生態(tài)綜合試驗站20a的氣象觀測記錄，年平均氣溫7．5℃，年平均日照時數(shù)3065．3h，無霜期130d左右，年平均降水量約444mm，90%以上集中在雨季的6—9月，干濕季分明，并且多夜雨〔4〕。土壤為洪沖積母質(zhì)，質(zhì)地偏沙，主要類型是亞高山草甸土〔5〕。土壤厚薄不一，養(yǎng)分貧瘠。研究區(qū)植被類型為亞高山灌叢草甸。區(qū)內(nèi)沒有喬木樹種分布，灌叢高度一般不超過50cm，蓋度較小，草本層高度一般不超過10cm，蓋度大;區(qū)內(nèi)群落蓋度為60%～80%。近年來，由于藏藥材業(yè)的高速崛起，加強了人為采伐、采挖的力度，由于畜牧業(yè)的快速發(fā)展，增加了牛、羊、馬等牲畜的啃食、踐踏強度，使原有植被發(fā)生一定程度的退化，并在本區(qū)(特別是村莊、公路附近)廣泛分布。

1.2研究方法

于2013年8月對研究區(qū)植被進行了首次調(diào)查，2014年8月進行了復查。在研究區(qū)內(nèi)，綜合考慮海拔、坡向、坡度等因子，根據(jù)南坡和北坡灌草交錯地帶的分布情況，分別選擇灌叢、灌草和草地的典型群落，每一群落類型設置3個5m×5m灌木調(diào)查樣方，每個灌木樣方內(nèi)再分別設置1m×1m的草本樣方3個。調(diào)查記錄樣方內(nèi)灌木、草本的種類、多度、高度和蓋度，并記錄相應樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等信息。采集研究區(qū)內(nèi)所有植物物種的標本，帶回西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所標本室，請植物分類學專家鑒定。根據(jù)植物標本鑒定結(jié)果建立的名錄進行系統(tǒng)分類。科、屬的分布區(qū)類型按照吳征鎰先生對中國種子植物分布型的劃分方法進行歸并〔6－7〕，種的分布區(qū)類型以各物種的實際分布區(qū)域作為分類依據(jù).

二、結(jié)果和分析

2.1灌叢草甸的種類組成

2.1.1科、屬統(tǒng)計

根據(jù)36個樣方900m2面積的調(diào)查和統(tǒng)計(表1)，共調(diào)查到維管束植物67種(含種下單位)，隸屬于27科48屬。

2.1.2地理成分分析

研究區(qū)在植物區(qū)系中屬于泛北極植物區(qū)青藏高原植物亞區(qū)藏南山地灌草草原區(qū)〔5〕。通過對該區(qū)植物區(qū)系組成的研究，用以揭示該區(qū)植被的發(fā)生、發(fā)展和組成等特征，為植物的保護、生物多樣性資源的利用奠定科學基礎。

2.2灌叢草甸的外貌

群落的外貌是群落與外界環(huán)境長期適應的結(jié)果，研究群落外貌是認識群落的基礎。通過生活型、葉的性質(zhì)的分析，可以大致地了解群落的特點和性質(zhì)、環(huán)境特征以及植物對外界環(huán)境的利用程度。

2.2.1生活型

生活型是植物在其發(fā)展過程中，對于一定的生活環(huán)境綜合因子長期適應的結(jié)果，相同的生活型反映出植物對環(huán)境具有相同或相似的要求和適應能力〔12〕。按照Raunkiaer的生活型劃分標準，對灌叢草甸群落生活型組成進行了劃分。從表2可以看出:①在本區(qū)灌草的生活型譜中，地面芽植物(H)的比例最高，其次為地下芽植物(G)，地上芽植物比例最少。地面芽植物占優(yōu)勢，說明群落所在地的冬季較長，與當?shù)氐臍夂驐l件相吻合，反映出該地區(qū)明顯的高原高寒氣候特征。②高位芽植物組成中，全部為矮高位芽植物，而鄰近的拉薩河河谷地帶有小高位芽植物分布〔8〕，說明亞高山地帶嚴酷的生境限制了大級別高位芽植物分布。③地下芽植物比例小，說明環(huán)境較為干燥〔13〕。通過灌叢草甸群落的生活型分析，總體上反映了研究區(qū)具有半干旱高原季風氣候高、寒、旱的特點。

2.2.2葉的性質(zhì)

葉的性質(zhì)既可以反映群落的生態(tài)，也可以反映群落的歷史，是構(gòu)成群落外貌的顯著標志之一〔14〕。參照葉級劃分標準〔15〕統(tǒng)計植物的葉級譜，同時對葉型、葉質(zhì)和葉緣進行統(tǒng)計，結(jié)果如表3所示。葉級在一定程度上反映了組成群落植物的生態(tài)類型和環(huán)境特點〔13〕。從表3葉級譜的結(jié)果來看，該區(qū)灌叢草甸群落植物的葉級以微型葉所占比例最大，為62．7%;其次為小型葉，占25．4%，鱗型葉所占比例最少，為11．9%。葉級以微型葉為主，符合小葉片植物常出現(xiàn)于干旱和寒冷地區(qū)的規(guī)律〔15〕。沒有中型葉以上級別的葉級，說明高寒的生境對大型葉物種的分布有較強抑制。從表3可以看出，灌叢草甸群落中的植物以單葉為主，占82．1%，而復葉所占比例小，僅有17．9%。葉質(zhì)在一定程度上也反映了組成群落植物的生態(tài)類型和環(huán)境特點。革質(zhì)葉比例大，表明群落中地帶性亞熱帶常綠闊葉樹種比例大;草質(zhì)葉比例大，表明草本植物或落葉樹種比例大〔13〕。從表3可以看出，灌叢草甸群落中的葉質(zhì)以2級的草質(zhì)葉所占比例最大，為53．7%;其次為3級的革質(zhì)葉，為41．8%，膜質(zhì)葉的比例僅占4．5%。研究區(qū)內(nèi)灌木全為落葉樹種且草本的比例高達88．1%，這可能是造成這種葉質(zhì)分配的主要原因。從葉緣來看，灌叢草甸群落中植物的葉緣全緣葉所占比例較大，為61．2%。據(jù)研究，熱帶雨林中全緣葉占的比例很高〔15〕，溫帶地區(qū)蒙古櫟群落全緣葉占22．3%〔15〕，青藏高原東南部巨柏群落全緣葉占46%〔16〕，而達孜半干旱區(qū)山地灌叢草甸群落全緣葉占61．2%，這也反映了葉緣狀況受氣候、溫濕環(huán)境等外界因素影響明顯。

2.2.3季相

組成群落的高位芽植物落葉與否是影響群落季相的最直接因素。研究區(qū)灌叢草甸群落內(nèi)高位芽植物種均為落葉植物，群落的季相變化以春秋季最為明顯，外貌上表現(xiàn)為冬季枯黃，夏季暗綠。返青期為4月下旬，進入雨季降水逐漸增加，但土壤較為貧瘠，且持水性差，加之枯落物少、太陽輻射強度高、蒸發(fā)量大、空氣濕度低等因素，導致整個群落外貌呈現(xiàn)出暗綠色。研究區(qū)內(nèi)灌叢草甸群落的蓋度不足80%，并伴有輕度退化，所以，在生長旺季會出項斑塊。而進入冬季，降水量減少，氣溫降低，生長停止，葉枯黃凋落，地表裸露，群落外貌與地表顏色一致。

2.3灌叢草甸的結(jié)構(gòu)

調(diào)查結(jié)果顯示:①本區(qū)亞高山灌叢較低矮，高度一般不超過0．5m;蓋度較小，為25%～35%，散布于草地之上。灌木層結(jié)構(gòu)簡單組成種數(shù)少，僅有8種，占總物種數(shù)的11．9%。研究區(qū)受外界生物因素干擾較輕，偶有放牧、采挖現(xiàn)象，但頻率很低，說明氣候基質(zhì)對群落結(jié)構(gòu)的形成起著關(guān)鍵作用。某些物種在研究區(qū)內(nèi)相較于研究區(qū)下方的河谷地帶植株高度較低矮，形態(tài)上表現(xiàn)為不同的生態(tài)型。生態(tài)型上表現(xiàn)出的不同與生境差異有關(guān)〔15〕。

2.4人工植被恢復試驗

在2013年7月于拉薩的雨季對研究區(qū)進行了人工植被綠化恢復試驗，選擇鄉(xiāng)土植物小葉醉魚草(灌木樹種)和藏川楊作為綠化山地的先鋒植物。試驗期內(nèi)移栽小葉醉魚草500株，同時移栽了藏川楊1000棵。2014年8月對試驗地移栽植株進行了調(diào)查，結(jié)果顯示:小葉醉魚草成活率為48．6%，藏川楊成活率為45．8%。在藏川楊458棵成活的植株中，靠正常復蘇芽成活的僅有4株，僅占成活株數(shù)的0．87%，其他成活率全由主干抽干另從基本或根部萌發(fā)出枝條的植株所貢獻。試驗結(jié)果表明，灌木樹種移栽效果明顯好于喬木樹種。研究區(qū)冬春季節(jié)嚴寒，加之土壤干旱引起的喬木樹種生理干旱，是造成喬木樹種抽干的主要原因。

三、結(jié)論

(1)從科、屬的組成成分分析來看，拉薩河流域亞高山灌草的種類組成貧乏且分散，以單種科、單種屬成分居多:單種科有14科，占總科數(shù)的51．9%;單種屬有37屬，占總屬數(shù)的77．1%。種屬比為1．4，表明該區(qū)灌草植物屬的密集度小，分化程度極弱。(2)地理成分分析表明，科、屬、種的分布區(qū)類型可分別劃分為5類、15類、15類。其中，科的地理成分主要以世界分布為主，大多數(shù)是廣布溫帶的世界性大科;溫帶屬有32屬，占該區(qū)總屬數(shù)的66．7%;溫帶種45個，占該區(qū)總種數(shù)的67．2%。由此可見，本區(qū)具有明顯的溫帶性質(zhì)，這一結(jié)論與羅建等〔8〕的研究一致。但區(qū)系組成較為簡單，區(qū)系成分的豐富程度小。(3)研究區(qū)地處高原季風氣候區(qū)，受印度洋季風影響明顯，干濕季分明，因此，其群落外貌特征深受此影響。生活型譜分析表明，地面芽植物在該群落中占優(yōu)勢地位。葉的性質(zhì)分析表明，葉級以微型葉為主，占62．7%;葉型中單葉占明顯優(yōu)勢，為82．1%;草質(zhì)葉所占比例較大，為53．7%;全緣葉占61．2%。說明群落與所處高寒生境有較為密切的聯(lián)系。(4)研究區(qū)內(nèi)灌叢草甸群落外貌上表現(xiàn)為冬季枯黃，夏季暗綠。灌叢高度一般不超過0．5m，結(jié)構(gòu)簡單，分層現(xiàn)象明顯，可分為灌木層和草本層。灌木層物種種數(shù)較少，散布于山地，且成叢生長，很少單株分布，各物種間互不侵擾。砂生槐、白草等物種于研究區(qū)內(nèi)相較于下方河谷地帶植株高度普遍低矮，這與生境差異有關(guān)。(5)從同期開展的人工植被恢復試驗來看，移栽的喬、灌木植物長勢欠佳，成活率低。喬木成活率低，主要是冬春季節(jié)的大氣和土壤干旱脅迫導致其抽干現(xiàn)象嚴重，次年不能靠正常的復蘇芽開始新季的生長，這也是人工植被恢復中存在的一大難題。建議對該地區(qū)進行植被恢復時，應以具有溫帶性質(zhì)的落葉矮高位芽灌木樹種為主，進行荒漠化恢復宜多種植地面芽植物。

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作者:屈興樂 殷文杰 周堯治 羅大慶 方江平 單位:西藏高原生態(tài)研究所 西藏農(nóng)牧學院