地面生苔蘚植物地理區(qū)系研究范文
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國際上一些國家的苔蘚植物研究起步較早，荷蘭、英國、北美洲、日本和蘇格蘭等國家早已在古代就將其簡單應用到醫(yī)學、景觀生態(tài)和航海等領域，有些應用一直流傳到今天。林奈也曾報導了斯堪的納維亞半島的苔蘚植物[1]。18世紀20年代，意大利人P.A.Michili在所著的《新植物屬志》中用繪圖方式記載了苔蘚植物[2]。40年代，Dillen研究過苔蘚分類；在其《植物圖譜與分析》一書中記載了多種苔蘚植物。50年代，林奈的經典巨作《植物種志》問世，書中他把苔蘚植物列入隱花植物中。John.Hedwing（1780）先后編著的《苔蘚植物種志自然歷史學基礎》和《苔蘇植物種志顯微鑒定和物種描述》為苔蘚植物學研究奠定了基礎。近年來，中國的苔蘚植物區(qū)系地理研究越來越深入，正在向更精確的方向發(fā)展。中國植物區(qū)系地理是將中國的自然地理學和復雜的植物區(qū)系有機結合的一個研究領域[3]。在生態(tài)群落上地理分布有下列特征：我國蘚類種屬量大體是森林地區(qū)多于草原地區(qū)，山岳地區(qū)多于平坦地區(qū)，南部地區(qū)多于北方地區(qū)；我國蘚類生態(tài)類型較復雜，溫、寒、熱帶類型，石生、水生、林下生的蘚類均具有多種多樣的群落，樹生蘚類的群落組成尤具復雜性，有待于進一步研究。正確使用區(qū)系地理學重要的參數(shù)是區(qū)系地理分析中最值得關注的領域。
1研究地區(qū)自然概況和研究方法
1.1研究地區(qū)自然概況
色季拉山位于藏東南林芝市境內，屬念青唐古拉余脈位置約在N:29°10′~30°15′，E:93°12′~95°35′。山體走向主要為西北——東南，形成較大范圍的東西坡面。大部分區(qū)域處于海拔3000m以上，最高峰色季拉山山頂海拔5300m，最低處位于東坡泊隆藏布峽谷，海拔2100m左右。本研究范圍是以色季拉山系為中心，垂直方向上以西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究觀測站的17個固定樣地（陰坡3600m至4385m，9個固定樣地；陽坡從海拔3700m至4365m，8個固定樣地）為研究區(qū)域進行了苔蘚植物標本采集和相關研究。
1.2研究方法
1.2.1野外調查和標本采集鑒定
在色季拉山東西坡按海拔梯度每隔100m設置一個樣地，每個樣地的大小為10m×10m，在樣地內每隔2m設置一個小樣方，共做42個樣方群落調查。每個樣地包括一個邊長2m的正方形灌木樣方，一個邊長50cm的正方形草本植物樣方和一個邊長50cm的苔蘚植物樣方。記錄調查樣地植被類型，目測植被信息并測量生境因子，記錄樣地的基本信息，如：海拔、經緯度、土壤含水量（由土壤水分測定儀TDR100(SpectrumTechnologies,Inc.,Plainfield,IL,USA)測定）；調查樣方內所有的苔蘚物種，測量并記苔蘚植物在樣方中的蓋度和生長基質，將采集的苔蘚標本放置信封中，標注采集地點海拔經緯度、采集時間以及樣方編號，并帶回實驗室進行鑒定。
1.2.2數(shù)據(jù)分析
采用Excel2016對所采標本數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。
2結果與分析
按照植物區(qū)系的概念,參考種子植物屬的分布類型的劃分觀點[4-6]，結合色季拉山苔蘚植物自身區(qū)系成分特點,將該地區(qū)苔蘚植物劃分為十三類。
（一）界分布Cosmopolitan是指遍布世界各大洲并沒有特殊分布中心的種，或雖有一個或數(shù)個分布中心而包含世界分布種的屬[7,8]。色季拉山苔蘚植物中屬于該成分的有13種，站總種數(shù)的9.77%，包括：灰蘚Hypnumcupressiforme、擬金發(fā)蘚polytrichastrumalpinum、三洋蘚Sanioniauncinata、腐木蘚Heterophylliumaffine、對葉蘚Distichiumcapillaceum、具緣提燈蘚Mniummarginatum、大羽蘚Thuidiumcymbifolium、銀葉真蘚Bryumargenteum、泛生絲瓜蘚Pohliacruda、黃絲瓜蘚Pohlianutans、真蘚Bryumargenteum、叢生真蘚Bryumcaespiticium、白毛砂蘚Racomitriumalbipiliferium。
（二）泛熱帶分布Pantropic該成分只有1種分布在熱帶亞洲、大洋洲（新西蘭）和中至南美洲（墨西哥）間斷，即：合睫蘚Symblepharisvaginata占總種數(shù)的0.75%。
（三）熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.As.toTrop.Afr.是指亞洲熱帶種，色季拉山有3種，占總種數(shù)的2.26%；分別為：多枝短月蘚Brachymeniumlongicolle、金黃銀蘚Anomobryumauratum。
（四）北溫帶分布N.Temp.北溫帶分布是指那些廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的屬。由于地理和歷史的原因，有些屬沿山脈向南伸延到熱帶山區(qū)，甚至遠達南半球溫帶，但其原始類型或分布中心仍在北溫帶[9-11]。色季拉山的苔蘚植物37種，占總種數(shù)的27.82%；反葉擬垂枝蘚Rhytidiadelphussquarrosus、折葉紐蘚Tortellafragilis、大對齒蘚Didymodongigateus、并齒蘚Tetraplodonangustatus、立碗蘚Physcomitriumsphaericum、毛梳蘚Ptiliumcrista-castrensis、北地擬同葉蘚Isopterygiopsismuelleriana、明角長灰蘚Herzogiellastriatella、美麗擬同葉蘚Isopterygiopsispulchella、厚角絹蘚Entodonconcinnus、棉蘚Plagiotheciumcavifolium、圓條棉蘚Plagiotheciumcavifolium、短枝棉蘚Plagiotheciumundulatum、銹色泥炭蘚Sphagnumfuscum、黃牛毛蘚Ditrichiumpallidum、毛尖蘚Cirriphyllumcirrosum、羽枝青蘚Brachytheciumplumosun、硬葉擬白發(fā)蘚Paraleucobryumenerve、曲背蘚Oncophoruswahlenbergii、狹葉曲柄蘚Campylopussublatus、小曲尾蘚Dicranellacoarctata、青毛蘚Dicranodontiumdenudatum、多形小曲尾蘚Dicranellaheteromalla、粗葉青毛蘚Dicranodontiumasperulum、塔蘚Hylocomiumsplendens、刺葉提燈蘚Mniumspinosum、長蒴絲瓜蘚Pohliaelongata、小絲瓜蘚Pohliacrudoides、擬長蒴絲瓜蘚Pohlialongicollis、絲瓜蘚Pohlianutans、林地絲瓜蘚Pohliadrummondii、高山真蘚Bryumalpinum、云南平朔蘚Plagiobryumjaponicum、旱蘚Indusiellathianschanica、異枝砂蘚Racomitriumheterostichum。
（五）北溫帶和南溫帶間斷（泛溫帶）N.Temp.&S.Temp.Disjuncted(“Pan-temperate”)北溫帶和南溫帶間斷分布包括北溫帶和澳大利亞或澳大利亞-南非洲或澳大利亞-南美洲間斷分布；北溫帶和南美洲-南非洲間斷分布；北溫帶和南美洲間斷分布；北溫帶和南部非洲間斷分布以及標準型[12,13]。該分布有8種，占總種數(shù)的6.02%；長葉紐蘚Tortellatortuosa、具邊墻蘚Tortulalanceola、紅葉蘚Bryoerythrophyllumrecurvirostrum、北方卷葉蘚Ulotacrispa、高山銀蘚Anomobryumjulaceum、梨蒴珠蘚Bartramiapomiformis、卵葉紫萼蘚Grimmiaovalis。
（六）東亞和北美間斷分布E.As.&N.Amer.Disjuncted間斷分布于東亞和北美洲的溫帶及亞熱帶地區(qū)[13]，分布了狹葉并齒蘚Tetraplodonangustatus、高櫛小赤蘚Oligotrichumaligerum、黃尖擬金發(fā)蘚Polytrichastrumxanthopilum、圓葉毛燈蘚Rhizomniumnudum、疣齒絲瓜蘚Pohliaflexuosa，這5種，占總種數(shù)的3.76%。
（七）舊世界溫帶分布OWTemp.這一分布區(qū)類型一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲中-高緯度的溫帶和寒溫帶、或最多有個別種延伸到亞洲一非洲熱帶山地或甚至澳大利亞的屬[14-15]。此分布區(qū)共有色季拉山苔蘚植物8種，占總種數(shù)的6.02%；尖葉小壺蘚Tayloriaacuminata、叢林棉蘚Plagiotheciumnemorale、扁平棉蘚Plagiotheciumneckeroideum、棕色曲尾蘚Dicranumfuscescens、赤莖蘚Pleuroziumschreberi、叉羽蘚Leptopteri-gynandrumaustro-alpinum、蟲毛蘚Boulayamittenii、念珠絲瓜蘚Pohlialutescens。
（八）溫帶亞洲分布Temp.As.這一分布區(qū)類型是指主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的屬[12]。它們分布區(qū)的范圍一般包括從蘇聯(lián)中亞(或南俄羅斯)至東西伯利亞和亞洲東北部，南部界限至喜馬拉雅山區(qū)，我國西南，華北至東北，朝鮮和日本北部。也有一些屬種分布到亞熱帶，個別屬種到達亞洲熱帶，甚至到新幾內亞[10,14]。色季拉山苔蘚植物有5種分布在該區(qū)域，占總種數(shù)的3.76%。分布是：大灰蘚Hypnumplumaeforme、小口小金發(fā)蘚Pogonatummicrostomum、平肋提燈蘚Mniumlaevinerve、濕地匍燈蘚Plagiomniumacutum、尖葉匍燈蘚Plagiomniumcuspidatum。
（九）中亞至喜馬拉雅和華西南C.As.toHimal.&SW.China亞洲中部至喜馬拉雅和華西南地區(qū)，分布只有2種，即：砂蘚Codriophorusfascicularis、多枝砂蘚Racomitriumlaetum，占總種數(shù)的1.50%。
（十）東亞分布（東喜馬拉雅——日本）E.AS指的是從東喜馬拉雅一直分布到日本的一些屬。其分布區(qū)向東北一般不超過蘇聯(lián)境內的阿穆爾州，并從日本北部至薩哈林，向西南不超過越南北部和喜馬拉雅東部，向南最遠達菲律賓、蘇門答臘和爪哇，向西北一般以我國各類森林邊界為界[10,15]。它們和溫帶亞洲的一些屬有時難以區(qū)分，但本類型一般分布區(qū)較小，幾乎都是森林區(qū)系成分，并且分布中心不超過喜馬拉雅至日本的范圍。該分布區(qū)色季拉山苔蘚植物有13種，占中數(shù)的9.77%。狹葉白發(fā)蘚Symblepharisvaginata、東亞紅葉蘚Bryoerythrophyllumwallichii、刺邊小金發(fā)蘚原亞種Pogonatumcirratum、東亞小金發(fā)蘚Pogonatuminflexum、東亞小錦蘚Brotherellafauriei、暖地泥炭蘚Sphagnumjunghuhnianum、八列平蘚Neckerakonoi、糙葉美喙蘚Eurhynchiumsquarrifolium、尖葉美喙蘚Eurhynchiumeustegium、多褶青蘚Brachytheciumbuchananii、狹葉擬合睫蘚Pseudosymblepharisangustata、具絲毛燈蘚Rhizomniumtuomikoskii、毛齒匍燈蘚Plagiomniumtezukae。
（十一）中國——喜馬拉雅Sino-Himal.主要分布于喜馬拉雅山區(qū)諸國至我國西南諸省，有的達到陜、甘、華東或臺灣省，向南延伸到中南半島，但不見于日本[7,9]。有時與熱帶亞洲分布的變型不易區(qū)別。但一般均達到亞熱帶或溫帶[12-13]。色季拉山苔蘚植物在該分布區(qū)有22種，占總種數(shù)的16.54%；叢本蘚Anoectangiumaestivum、韓氏薄齒蘚Leptodontiumhandelii、無齒紅葉蘚Bryoerythrophyllumgymnostomum、長蒴粗枝蘚Gollaniacylindricarpa、殘齒長灰蘚Herzogiellastriatella、刺邊小金發(fā)蘚Pogonatumcirratum、鈍葉小赤蘚Oligotrichumobtusatum、全緣小金發(fā)蘚Pogonatumperichaetiale、暖地小金發(fā)蘚Pogonatumfastigiatum、赤莖小錦蘚Brotherellaerythrocaulis、彎喙小錦蘚Brotherellacurvirostris、齒葉薄齒蘚Leptodontiumflexifolium、無齒曲尾蘚Pseudocho-risodontiumgymnostomum、辛氏曲柄蘚Campylopusschimperi、長葉青毛蘚Dicranodontiumdidymodon、大角薄膜蘚Leptocladiellapsilura、大角薄壁蘚Leptocladiellapsilura、錦絲蘚Actinothuidiumhookeri、芽孢銀蘚Anomobryumgemmigerum、單齒珠蘚Bartramialeptodonta、長毛砂蘚Racomitriumalbipili-ferium、喜馬拉雅紫萼蘚Grimmiahimala-yanum。
（十二）中國——日本Sino-Japan分布于我國滇、川金沙江河谷以東地區(qū)直至日本和琉球[9,12,13]，但不見于喜馬拉雅。色季拉山苔蘚植物在該分布區(qū)只有1種，占總種數(shù)的0.75%，即：美麗擬鱗葉蘚Pseudotaxiphyllumdistichaceum。
（十三）中國特有分布EndemictoChina以云南或西南諸省為中心，向東北、向東或向西北方向輻射并逐漸減少，而主要分布于秦嶺-山東以南的亞熱帶和熱帶地區(qū)，個別可以突破國界到鄰近各國如緬甸、中南半島、朝鮮、蘇聯(lián)遠東、蒙古等等，極個別還可以間斷分布到菲律賓或甚至斐濟，總之以中國整體的自然植物區(qū)(FloristicRegion)為中心而分布界限不越出國境很遠[5,7,9]。大至可分為西南，華中-華東、華南、華北和西北五個屬組[14]。色季拉山苔蘚植物在該分布區(qū)有15種，占總種數(shù)的11.28%；長葉白齒蘚Leucodonsubulatus、卷葉毛口蘚Trichostomumhattorianum、粗對齒蘚Didymodoneroso-denticulatus、偏葉矮齒蘚Bucklandiellasubsecunda、短齒牛毛蘚Ditrichumbrevidens、密枝青蘚Brachytheciumamnicola、灰青蘚Brachytheciumkuroishicum、斜枝青蘚Brachy-theciumcampylothallum、錯那曲尾蘚Pseudocho-risodontiumconanenum、孔網青毛蘚Dicranodontiumporodictyon、明齒絲瓜蘚Pohliahyaloperistoma、狹葉絲瓜蘚Pohliatimmioides、纖毛絲瓜蘚Pohliahisae、小絲瓜蘚狹葉變種Pohliacrudoides、臺灣棉蘚Plagiotheciumformosicum。
3討論與結論
3.1討論
苔蘚植物的分布對氣候和環(huán)境因子變化較為敏感，其生活史和現(xiàn)存量等的變化明顯，對苔蘚植物多樣性的研究是以長期觀測，定量采集和數(shù)據(jù)積累為基礎。色季拉山山地地形地貌復雜，苔蘚植物覆蓋面積較大，且冬季氣候較寒冷，每年寒冷時期較長，僅在夏季短暫時間內可以幵展野外調查。進一步的工作和建議由于本次調查時間較短，采樣局限性太強,未進行補樣補種的采集,所以未能詳盡的分析物種地理區(qū)系的分布。再者，由于區(qū)系研究花費的時間、精力較多,因而對某些地區(qū)的標本采集相對較少,某些生境采樣不全,在結果分析中可能會存在一定的偏差。建議今后綜合以上幾方面因素,進一步深入調查,將對該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系有更全面的了解。另外,可將本區(qū)苔鮮植物生態(tài)研究的范圍進一步擴大,相信能取得更有學術價值的結果。
3.2結論
色季拉山地面生苔蘚植物（蘚類）區(qū)系地理成分主要在北溫帶分布，有37種，占總種數(shù)的27.82%；其次為東亞分布的中國——喜馬拉雅分布有22種，占總種數(shù)的16.54%。由此可知，色季拉山苔蘚植物區(qū)系具有溫帶性質，兼具東亞色彩，體現(xiàn)了該地區(qū)特殊的地理位置。本溫帶性質和多種區(qū)系成分并存的區(qū)系地理特征體現(xiàn)了色季拉山原始生態(tài)環(huán)境豐富多樣、保存良好，因此，應該建立更多的自然保護區(qū)來保護這些原始的生態(tài)環(huán)境[。
作者：東主；石玉龍；馬和平單位：1.西藏農牧學院，2.西藏農牧學院，3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站